Навигация

Надсемейстдо Dreissenacea Семейство Dreissenidae Gray

Географическое распространение дрейссен ограничивается в основном реками, озерами, различными искусственными водоемами Европы; кроме того, они обитают также и в солоноватоводных морях. Отдельные их представители попадаются в некоторых районах Ближнего Востока и в бассейне Северного Ледовитого океана.

Мидиеобразная треугольная раковина небольших или умеренных размеров, равно- или неравносторонняя, килеватая или лишенная киля, с выпуклой верхней и почти плоской нижней сторонами. При переходе верхнего и нижнего краев в задний край либо образуется угол, либо этот переход постепенный. Наружная поверхность гладкая и покрыта лишь линиями нарастания и часто полосчата. На нижней стороне обычно имеется биссусная выемка. Передний край у подавляющего большинства видов полностью редуцирован, вследствие чего макушка расположена терминально.

Зубной аппарат отсутствует, но иногда под макушкой можно наблюдать зубовидный отросток, входящий в соответствующую выемку на противоположной створке. На внутренней стороне под макушкой расположена перегородка, имеющая вид пластинки, которая служит для прикрепления переднего сводящего мускула, отпечаток которого явственно виден на ней. Отпечаток заднего сводящего мускула большой, овальный, сливающийся сзади с отпечатком заднего ножного мускула. Параллельно верхнему краю идет бороздка, занимающая почти всю длину верхнего края и ограничивающаяся сзади валиком; в этой бороздке расположена связка. Мантийная линия цельная.

Мантия, в которую заключено тело животного, имеет три отверстия: два сзади и одно на брюшной поверхности. Верхнее заднее отверстие удлинено в сифон, расширяющийся к концу, и служит для дыхания и введения пищи. По краям сифона и во внутренней стенке расположен ряд маленьких конических щупалец, исполняющих роль фильтра. Заднее нижнее отверстие — анальное —также вытянуто в сифон, но более короткий и лишенный щупалец. Отверстие на брюшной стороне служит для ноги и биссуса. 

Мускульный аппарат для за-крывания раковины состоит из переднего и заднего аддукторов; передний — сравнительно небольшой, очень сплющенный, треугольной формы, задний — крупнее и цилиндрический. Имеются также мускулы мантии и ноги. Нога червеобразной формы с глубоким продольным каналом на нижней стороне. На конце ноги расположена биссусная железа, выделя-ющая биссус.

Пищеварительная система состоит из ротового отверстия, пищевода, желудка, в который открываются пищеварительные дивертикулы и отверстие мешка с «кристаллическим стебельком», а также тонкой кишки.

Кровеносная система состоит из сердца и сети сосудов. Нервная система состоит из трех пар узлов — передней, педальной и висцеральной, соединенных между собой длинными коннективами.

Дрейссены — раздельнополые животные, причем яйца опло-дотворяются прямо в воде. Из оплодотворенного яйца развивается велигер, который первые восемь дней ведет планктонный образ жизни, паря и плавая в воде. Затем велигер опускается на дно и превращается в крошечного ползающего двустворчатого моллюска с относительно длинной ногой. Размножение дрейссен происходит в теплое время года, от апреля вплоть до октября; при этом количество яиц, откладываемых одной самкой в течение года, огромно и исчисляется сотнями тысяч.

 Молодые и взрослые дрейссены ведут прикрепленный образ жизни, однако и те, и другие способны к заметному передвижению, причем молодые особи проявляют большую склонность к передвижению; с возрастом подвижность падает. Как отмечалось, на нижней поверхности нога обладает своеобразной ямкой, позволяющей моллюску цепко прикрепляться к субстрату при движении и поворотах, а также и скользить в перевернутом положении под пленкой поверхностного натяжения. Прикрепляется животное к субстрату при помощи биссуса, образующегося из тонких нитей слизи, которые выделяет подошва ноги. При движении биссус отделяется от тела и остается на месте прикрепления, а дрейссена перемещается при помощи сокращения ноги, аналогично другим двустворчатым; вытянутая нога превосходит половину длины раковины. Обычно эти моллюски передвигаются ночью и за это время могут пройти до 11 см днем они двигаются реже. Средняя скорость передвижения 3,3—5 мм в 1 мин.

Зачастую дрейссены образуют колонии — «друзы», где располагаются вплотную друг к другу, верхушками вниз. Иногда одна «друза» может состоять из сотен экземпляров. Жадин пишет, что в таких больших скоплениях моллюсков ясно сказывается внутривидовая взаимопомощь.

Поскольку дрейссены, в общем, малоподвижные организмы, то основным способом их расселения является либо активное свободное движение в личиночном состоянии и на молодых стадиях развития, либо пассивный перенос .

Взрослые дрейссены, как и их личинки, по способу питания являются фильтраторами. В зависимости от местообитания пища может меняться: особи, живущие в прибрежных областях бассейнов, помимо планктона, преимущественно фитопланктона, поглощают также и бентические водоросли, детрит, взмучиваемый волнами со дна, и т. д.; те дрейссены, которые прикрепляются к предметам, возвышающимся над дном, питаются в основном фитопланктоном, а формы, живущие на илистом дне, — детритом, обнаруживая при этом большую чувствительность к размерам взвешенных в воде частиц.

Вообще же нужно заметить, что потребность в корме у дрейссен очень мала — годовой рацион равен весу моллюска, при этом большая часть пищевого материала идет на построение половых продуктов.

Дрейссены предпочитают твердые незаиленные грунты и живут прикрепляясь к различным твердым предметам: подводным частям растений, камням, раковинам других моллюсков и т. д. Реже они попадаются и на илистом дне с большой примесью минеральных частиц в отсутствии восстановительных условий.

Эти моллюски —обитатели прибрежных и мелководных частей бассейнов, обычная глубина их местообитания не превышает нескольких метров или десятков метров. В связи с этим раковина у них бывает окрашенной в зеленоватый или коричневатый цвет и покрыта темными зигзагообразными полосками. Иногда, впрочем, раковина бывает сплошь серой. «Друзы» дрейссен, в особенности состоящие из большого числа особей, встречаются на хорошо аэрируемых мелководных участках, поскольку подобные скопления организмов нуждаются в значительном количестве кислорода. Однако некоторые представители этого рода способны существовать и на более значительных глубинах. Например, Dr. distincta, обитающая в Южном Каспии, достигает глубин, превышающих 200 м.

Дрейссены обитают в водах с различной соленостью: некоторые виды живут в сильно опресненных водах, другие же предпочитают воды с более высоким содержанием солей. В общем можно сказать, что солевой диапазон дрейссен колеблется в пределах от 0 до И°/оо и лишь в редких случаях доходит до 14%0.

По Карпевич, Dr. polymorpha var. fluviatilis, взятая из р. Волги и Чапурьей косы, при резком изменении солености, лучше всего выживала в солевом диапазоне от 0 до 3—5°/00, a Dr. andrusovi, из восточного участка Северного Каспия, — от 3 до 8 —Ю°/00- Но при постепенном изменении солености дрейссены вели себя иначе — все они проявляли более широкий диапазон —от 0 до 11°/оо, иначе говоря, более преснолюбивые дрейссены легко приспосабливались к водам с соленостью 9—10ч/оо и, наоборот, — более солоновато- водные дрейссены — к пресным водам.

Соленость выше 11°/оо вызывала повышение смертности всех дрейссен; в интервале от 11 до 17°/00 они обрекались на жалкое существование или на постепенное вымирание и не могли дать массового развития. Летальной для них была соленость 17-—20°/0о.

Карпевич, изучившая также влияние изменения солености на потребление кислорода у дрейссен, получила следующие интересные данные. У дрейссен, взятых из дельты р. Волги, наибольшее потребление кислорода при резкой смене солености происходит в воде с соленостью от 0 до 2°/00; при солености в 5%о потребление кислорода уменьшается, а при 7 промилей дыхание, по-видимому, совершенно прекращается, хотя животные погибают не сразу и могут еще существовать в течение 5-—б час., закрыв створки; но если их оставить в воде с такой соленостью более длительное время, то они все гибнут. Примерно такую же потребность в кислороде имеют и особи из Чапурьей косы.

Однако дрейссены из более осолоненных участков Северного Каспия потребляют максимальное количество кислорода при солености от 5 до 10—11°/оо- В отличие от пресноводных форм они не закрывают створок при неблагоприятных солевых условиях и в течение короткого времени продолжают дышать при солености в 19—20°/оо- По всей вероятности, они менее чувствительны к изменению солености.

По мнению Карпевич, это явление может быть объяснено большей проницаемостью их тканей для ионов солей по сравнению с пресноводными формами, а также большей активностью одновалентных ионов.

Таким образом, при резкой смене солености наибольшее потребление кислорода у этих животных происходит при нормальной для них солености, причем молодые особи потребляют относительно больше кислорода, чем взрослые.

Иную картину потребления кислорода мы видим при постепенном изменении солености, причем эта картина является общей для пресноводных и солоноватоводных форм, а именно: даже при явном ухудшении солевого режима потребление кислорода остается столь же интенсивным, как и в нормальных для них условиях. Повышенная температура действует отрицательно на количество потребляемого кислорода.

На основании своих наблюдений Карпевич пришла к заклю-чению, что «дрейссена не является столь эвригалинной, как это кажется на первый взгляд, и что имеются локальные группы с особыми чертами физиологии и морфологии».

По мнению Жадина, дрейссены очень чувствительны к количеству растворенного в воде кислорода, но наблюдения Карпевич показали, что потребность в кислороде у них мала: при температуре 17° на 1 г живого веса в 1 час приходится около 0,022 см3 кислорода. Дрейссена из дельты Волги способна просуществовать в бескислородной среде при температуре 18° около 4—5 суток. С наступлением зимы дрейссены впадают в анабиотическое состояние.

Наиболее часто дрейссены попадаются в реках, озерах эвтроф- ного и мезотрофного типов, в солоноватоводных водоемах и в слегка опресненной зоне морей; будучи солоноватоводными организмами, они, естественно, отсутствуют в водах с океанической соленостью.

Помимо солености, в распространении этих форм важную роль играют и другие факторы. Так, например, по наблюдениям некоторых исследователей, дрейссены не встречаются обычно в водах, богатых органическими веществами гуминового характера, в мало минерализованных водах, но значительно лучше переносят повышенную минерализацию воды. Помимо этого, весьма пагубно действуют на них н загрязненные воды, поэтому присутствие в тех или иных водоемах этого моллюска является хорошим показателем чистоты воды.

Дрейссенами питаются рыбы: в реках и водохранилищах ее охотно поедают осетр, стерлядь, плотва, лещ, язь, сазан, а в Каспийском море ее поедают рыбы еще более многочисленных видов.

Многие особи живут относительно долго и достигают величины 40—50 мм. Обычно же и продолжительность жизни и величина раковины несколько меньше.

Древнейшие представители рода Dreissena иавестны из так называемых конгериевых пластов Западной Европы. Наибольшего развития на территории России они достигли в плиоценовое время.