Навигация

Надсемейство Ostreacea Семейство Ostreidae Lamarck

Раковина неравностворчатая; левая створка выпуклая, больше правой, с более выступающей макушкой. Очертания раковины отличны не только у разных видов, но и у разных особей одного вида. Животное прирастает к грунту левой створкой, которая при росте нередко повторяет неровности грунта. Скульптура у одних групп устриц концентрическая, у других также и радиальная в виде струек, ребер или резких складок. Связка помещается в округло-треугольной ямке под макушкой. Единственный аддуктор расположен вблизи центра. Размеры раковины различных видов чрезвычайно разнообразны. О. gigas в местах с наиболее благоприятными условиями

жизни достигает 38 см в длину. Однако черноморская устрица, О. taurica, имеет всего 7,5—8,5 см в диаметре. Обыкновенная же устрица, О. edulis, достигает 10—15 см.

Мантия устриц открытая, со свободными краями — нет обособленных мантийных отверстий для входа и выхода воды. Ротовое отверстие окружено двумя треугольными лопастями, ресничному покрову которых принадлежит важная роль в сортировке пищевых частиц. Единственный аддуктор массивен и помещается в брюшной части туловища. Над мускулом имеется околосердечная сумка с сердцем, в спинном отделе — печень. Большие жабры срастаются в своей брюшной части с мантийными складками. Нога у взрослой особи отсутствует.

Живая устрица держит створки приоткрытыми. Вода, поступающая в мантийную полость благодаря работе ресничного покрова мантии, жабер и туловища, омывает жабры и на задней стороне тела выходит наружу.

Маленькие стрелки указывают на-правление ресничных токов в мантийной полости; большие стрелки — направление выброса псевдофекалий посредством сокращения аддуктора

Устрицы раздельнополы. Некоторые устрицы — О. virginica — являются икромечущими, другие — О. edulis — личинкородными. Одна самка может дать при благоприятных условиях от 100 до 500 млн. яиц за сезон. Изучение размножения устриц показало, что важными контролирующими факторами являются температура и взаимная стимуляция полов. В естественных условиях первыми выделяют половые продукты самцы, и процесс, начавшись, распространяется на всей устричной банке. Для некоторых видов устриц известно два периода икрометания: в середине июля и в начале августа. Опло-дотворенные яйца на время развития задерживаются в задней части мантийной полости. В окружающую воду выходят уже сфор-мировавшиеся личинки. Развитие устрицы из яйца до момента оседания или прикрепления требует 13—16 дней. В течение 2— 3 час. после выделения половых продуктов оплодотворенное яйцо развивается в пелагическую личинку. За 20 час. она совершенно покрывается раковиной и плавает, собирая пищу с помощью ресничного органа или велума. За две недели она завершает личиночное развитие. Непосредственно перед этим у личинки развивается сильная нога для ползания и выделяется большое количество липкого материала, с помощью которого она припаивается к старой раковине или камню. Выживание в значительной степени зависит от способности личинки найти подходящий объект и прочно к нему прикрепиться. Прикрепление совершается обычно в промежуток от 20 мин. до 1 час. в зависимости от степени солености воды, и для начала прикрепления требуется определенный стимул. Единственным элементом, который индуцирует эту реакцию, является медь. В естественных условиях, при значительной концентрации одной части меди на 2 или 10 млн. морской воды возможно успешное оседание личинок устриц. За 4 мин. личинка начинает процесс прикрепления и, проползав взад и вперед по какому-либо подходящему объекту, в конце концов выделяет цемент, которым раковина прочно прикрепляется к субстрату. После оседания личинки нога быстро сокращается и исчезает не позже чем за 72 дня со дня прикрепления. Атрофируется также и передний мускул замыкатель.

Устрицы живут или одиночно, или колониально, густыми поселениями на ограниченных участках, образуя береговые устричники, или банки. По Иванову, первые.тянутся вдоль береговой линии более или менее узкой полосой, которая может быть прерывистой или сплошной; вторые отделены от берега значительным пространством воды. Паффер и Эмерсон, которые вели наблюдения над устричными рифами у побережья Центрального Техаса, отмечают, что устричник — это скопление огромного количества раковин, оставшихся от многих поколений, живших, вероятно, на протяжении нескольких столетий. Верхняя часть устричника состоит из мертвых и живых индивидуумов устриц и приподнята, по крайней мере частично, над донными осадками. Поверхность устричника представляет собой твердый субстрат, на котором живут различные организмы.

Устрицы — фильтраторы и питаются главным образом детритом, растительным и животным. Пищей служат также планктонные веслоногие рачки и личинки моллюсков и червей. Что же касается питания в личиночной стадии, то, по данным Трошон, в устричных парках области Ма- ренн-Олером личинки устриц быстро оседали и успешно развивались при условии внесения в водоем жгутиковых. По Лузано- ву, устрицы и другие двустворки наиболее эффективно поглощают пищу в относительно прозрачной воде. Наблюдения показали, что при искусственно создаваемой мутности малое количество ила даже стимулирует жизнедеятельность личинок и взрослых форм О. virginica, однако концентрация ила 0,1 г/л уже значительно снижает движения створок и темп водообмена. По Нелсону, О. edulis, О. virginica и О. angulata в естественных условиях могут питаться при высоких показателях мутности воды, а также при наличии густого планктона. В отборе пищевых частиц большую роль играют жабры и пальпы, посредством которых материал отбирается не только по размеру, но и по химическому составу. Слизистые железы в жабрах и пальпах производят своеобразный отбор частиц: пищевые частицы обволакиваются небольшим количеством слизи, тогда как ненужные ча-стицы — большими слизевыми комками. По Чжан-Си и др., правильный ритм в питании О. rivularis отсутствует. Эти устрицы могут фильтровать воду в любое время суток как во время прилива, так и в отлив, но питаются в общей сложности около 16—19 час. в сутки. В период размножения интенсивность фильтрации ослабевает. Усиленное питание наблюдается с октября по апрель.

Обитают устрицы на твердом субстрате — на камнях, скалах, иногда даже на плотном песчано-илистом грунте на небольшой глубине. Мягкое илистое дно, куда погружаются молодые устрицы, неблагоприятно для естественного развития устричных гряд. Если, однако, на поверхности субстрата попадаются твердые предметы, то на них поселяется молодь устриц. Наиболее благоприятным субстратом для устриц является твердый песчаник или ракушник. Однако О. lurida может жить на илистой отмели около устьев рек, О. cucullata — в корнях мангр, в зостеровых лугах и на скалах.

Представители отдельных подродов устриц приурочены к разным глубинам. Устрицы подрода Ostrea s. s. живут в зоне ламинарий, у уровня наиболее сильных отливов и глубже, на дне, никогда не обнажающемся, до глубины 30—40 м. По Иванову, О. edulis распространена на глубине до 50 м, а по Рансону, —до глубины 85 м. О. taurica в Северной бухте Черного моря встречается на глубине 4—6, а возле Херсонесского маяка — на глубине 73 м. Паффер и Эмерсон приводят таблицу, где глубина устричного рифа у побережья Центрального Техаса отмечается от 0,6 до 40 м. Поселения О. chilensis развиваются на глубине около 5 м. Устрицы подрода Crassostrea обычно живут на небольших глубинах. Оптимальная глубина распространения для О. virginica от береговой линии до 27 м. Устрицы, относящиеся некоторыми авторами к отдельному роду Pycnodonta, более глубоководны. По Рансону, Pycnodonta cochlear встречается на глубине 40—100 м. Отдельные же экземпляры этого вида, а 'Ьакже Pycnodonta hyotis, были найдены на глубине 1000-2000 м.

Устрицы обитают в нормальных морских водах, но хорошо развиваются и в водах различной степени опреснения. При очень повышенной солености они обычно не могут существовать. В Черном море О. taurica живет при солености 16—17%0, а в Егорлыцком заливе этого моря устричная банка существует при колебаниях солености от 9 до 16°/оо- Местные устрицы малых размеров — самая крупная 83 мм. Широко распространенная в Японском море О. gigas большими поселениями встречается и в опресненных заливах Де-Кастри и Посьет, где, однако, она видоизменилась в карликовую форму. По Рансону, О. angasi у берегов Австралии, О. spreta вдоль берегов Аргентины и Бразилии и О. denselamellosa в водах Китая и Японии обитают в слабо солоноватых водах. Амемииа определил нижнюю и верхнюю границы солености для американской устрицы О. virginica в лабораторных условиях. По его данным, ниже 15 и выше 30°/оо деление яиц проходит ненормально, развивается очень малое количество личинок, способных строить раковину. Подобные отклонения от нормального развития могут сократить популяцию в одинаковой степени в водах как с пониженной, так и с повышенной соленостью. По данным этого автора, наблюдавшего за скоростью роста и условиями икрометания устриц в период повышенной солености в заливах у побережья Техаса, устрицы были худы, вялы, даже вне периода размножения. За несколько лет, когда соленость повысилась более чем до 30°/оо, изменения претерпело большинство устриц. В то время как нахождение в отложениях О. virginica указывает на среду с пониженной соленостью, О. equestris является устрицей, обычно встречающейся в водах с высокой соленостью. Наличие в отложениях многочисленных особей О. equestris говорит о повышенной солености водоема в момент отложения осадков. В зависимости от солености устрицы обнаруживают значительную изменчивость формы раковины. Подобные изменения были указаны Хеджпетом для мелких устриц из переосолоненных вод лагуны Мадре в Техасе. С повышением солености в заливе раковины устриц стали меньше, заострились, приобрели яркую окраску и зазубрины на створках. Наоборот, в период пониженной солености устрицы растут быстро, образуя густые гроздья длинных, тонких особей. Паркер предполагает, что образование гроздьевых скоплений и удлинение отдельных особей в них может быть связано с доставкой пищи, которая при пониженной солености становится более обильной. По данным Корринги, более эвригалинными являются икромечущие устрицы подрода Crassostrea, нежели личинкородные Первые способны жить и нормально развиваться даже при солености до 12 °/00, тогда как личинкородные бывают угнетенными уже при понижении солености до 23%о- Кроме того, в отличие от личинкородных видов, икромечущие устрицы выживают в водах со значительной мутностью. По наблюдениям Хантера, смертность устриц заливов побережья Южного Техаса, вызванная как хищниками, так и другими причинами, в местах с низкой соленостью была около 10 96. Самая высокая смертность наблюдалась в пункте с повышенной соленостью. Большое значение для развития и процветания устричников имеет соленость в период размножения и в личиночной стадии животного. Рансон приводит опти- мумы солености для некоторых видов устриц в момент выброса половых продуктов и в первые стадии развития яйца: О. virginica —12—19°/00, 25—29°/00; О. angulata —18— 23°/оа, 28—35°/00; О. edulis — 25 —28°/оа, 31—35°/00; О. gigas — 18—23°/оо, 20-26%о.

Об отношении устриц к понижению содержания кислорода в воде известны данные Якубовой и Мальм, которые отмечают, что О. taurica прожила пять дней в бескислородной среде и пять дней при концентрации сероводорода от 0 до 5,6 см3 на 1 л воды. Как указывают эти авторы, все неподвижные моллюски более приспособлены к кратковременному дефициту кислорода и даже к присутствию определенного количества сероводорода, чем подвижные. По Самсония, устрицы могут выносить анаэробные условия при низкой температуре до 10—15 суток, а при повышенной — до 84 час. Некоторые устрицы могут выдерживать длительное пребывание на воздухе.

Для развития устриц большое значение имеет присутствие в воде определенного количества меди. Прайзерч и другие авторы указывают, что содержание меди служит главным стимулом оседания личинок О. virginica. Личинка оседает через 4' 20" после появления меди в коллоидном состоянии. Однако при высокой концентрации медь токсична и вызывает распад клеток и распад организмов.

Устрицы — типичные теплолюбивые животные. Ни в атлантических, ни в тихоокеанских водах далеко на север они не распространяются. Северная граница ареала О. edulis лежит у берегов Норвегии, где среднегодовая температура воды довольно низка. О. virginica живет в воде с сильно варьирующей температурой — от 0 до 32°. В Егорлыцком заливе Черного моря устричник существует при температуре воды от 20 до 26°. Температура играет важную роль в размножении устриц. По Нелсону, европейская устрица О. edulis размножается при температуре 15°. Для этого же вида китайские исследователи Чжан и Лоу указывают температуру 17—18°. Для размножения О. cucullata оптимальной является температура между 26 и 30°. Согласно Авати и Рэю, при температуре ниже 25° развитие устриц проходит медленнее. Еще более теплые условия требуются для развития молоди. Чилийский вид О. chilensis представляет исключение — он размножается при температуре 15° или несколько ниже. Честнат установил, что ниже 5° О. virginica прекращает принятие пищи.

Устрицы живут в местах, омываемых более или менее сильными течениями. Активные течения важны для развития устриц, так как они приносят им пищу, переносят половые продукты и снабжают кислородом. Течения могут также служить для очистки субстрата и поверхности раковин от наносов и водорослей. Это, в свою очередь, способствует икрометанию.

Состав устричного биоценоза сильно варьирует в разных морях и в разных условиях. Обычно он слагается из различных моллюсков, асцидий, иглокожих, гидроидов, актиний, мшанок, губок, червей и ракообразных. По данным Иванова, на устричных грядах и банках Черного моря, наряду с О. taurica, обитают многочисленные моллюски Modiolus adria- ticus, Mytilus edulis, M. galloprovincialis, Chlamys ponticus, Venus gallina, Pilar rudis, Nassa, Tapes. Биоценоз устричного рифа у побережья Техаса 1 состоит из двустворок: Brachidontes domingensis, Martesia caribaea, О. virginica и брюхоногих: Crepidula plana, Anachis obesa, Mitrella lunata, Odostomia impressa и др.

Некоторые организмы конкурируют с устрицами из-за пищи и субстрата для оседания личинок. Таковы мидии, которые часто так облепляют устриц, что последние задыхаются под ними, или представители рода Crepidula, морские желуди, сидячие полихеты и др.. Опасным врагом для устриц является также морская трава Zostera marina. Наступление зарослей зостеры способно уничтожать богатейшие устрич- ники, о чем говорит массовое наличие пустых раковин, а часто и целых погребенных банок в их основании.

Врагами устриц являются брюхоногие Rapana bezoar, Urosal- pinx cinerea, Polinices, Odostomia, Murex, Nassa, Purpura, Busy- con contrarium, морские звезды, крабы и рыбы. Брюхоногие рода Odostomia проникают в раковины устриц и пожирают края их мантии. Rapana bezoar просверливает своей радулой отверстие в раковине устрицы и, введя в нее предварительно секрет слюнных желез, высасывает содержимое хоботком. Мигех ротит также просверливает отверстия в раковине устриц, a Busycon contrarium обламывает или силой раскрывает створки раковины и съедает содержимое. Морская звезда наползает на устрицу сверху, выворачивает на нее свой желудок, поливает выделяемым наружу соком, а затем отдирает верхнюю створку и переваривает жертву.

Геологическое распространение устриц — триас—ныне.