Навигация

Надсемейство Pectinacea Семейство Pectinidae Lamarck

Тип рода — Ostrea maxima Linne, 1758. Представители этого рода широко распространены по всему земному шару. Отдельные виды более ограничены в своем распространении. Р. maximus встречается в морях, омывающих Европу; P. jacobaeus — в Средиземном море; P. benedic- tus — в Красном море, в водах Японии, Китая и Австралии; P. jessoensis — в Японском море и т. д.

Рассматриваемые формы имеют раковину от небольшой до крупной, более или менее неравностворчатую, округлых очертаний. Правые створки выпуклые, левые — обычно плоские или вогнутые. Замочный край прямолинейный, макушки центральные. Ушки небольшие. Переднее ушко правой створки лишь немного больше заднего. Биссусный вырез либо отчетливый, либо едва заметный. Замок без зубов. Внутренняя связка располагается в глубокой треугольной ямке. От вершины ямки вперед и назад расходятся валикообразные или пластинчатые зубовидные под-нятия. Наружная поверхность раковины покрыта резкими радиальными ребрами. Радиальные ребра часто негативно отражаются на внутренней поверхности створок. Имеется единственный довольно крупный отпечаток заднего аддуктора, который расположен почти посредине створки.

Нога слабо развита, рудиментарна и представляет собой плотный пальцевидный вырост. У взрослых животных этот вырост почти совершенно утратил свою локомоторную функцию. Дейкину, однако, удалось наблюдать, как P. maximus выдвинул из раковины ногу, которая оказалась способной к значительному растяжению. Надо полагать, что в естественных условиях животные могут действовать ногой более активно, чем в лабораторных. На передней поверхности ноги видна биссус- ная бороздка, в которую открывается биссусная железа.

Биссусное прикрепление свойственно пектенам в ранних стадиях развития, взрослые же животные в большинстве случаев теряют эту способность. Некоторые виды, однако, могут пользоваться биссусным прикреплением в течение всей жизни.

Среди пластинчатожаберных моллюсков пектены являются одними из наиболее подвижных форм. Они способны довольно быстро плавать. Раковина животного равносторонняя, уплощенная, обтекаемой формы, что способствует достаточно эффективному плаванию. Единственный задний аддуктор отчетливо дифференцирован на две части, которые представлены гладкими и поперечнополосатыми мускулами. Гладкий, или «запирающий», по Янгу, мускул служит для медленного, но продолжительного сокращения, производящего закрывание створок. Поперечнополосатый или «быстрый» мускул способствует внезапным, быстрым движениям, необходимым при плавании и выбрасывании непригодных частичек из мантийной полости. Большая часть аддуктора представлена поперечнополосатой мускулатурой.

Края мантии свободны и, как у большинства двустворок, образуют три складки: наружную, среднюю и внутреннюю. Наружная складка выполняет секреторную функцию, выделяя вещество раковины. Средняя складка — чувствительная и несет глаза и щупальца. Внутренняя складка образует так называемый парус, чрезвычайно мускулистый и потому способный очень быстро менять свое положение. По внутреннему и наружному краям паруса располагаются радиальные мышцы, при помощи которых мантия прикрепляется к раковине, образуя мантийную линию. Между этими двумя мышечными участками находятся концентрические мышцы. Сокращение этих мускулов при различной интенсивности притока крови вызывает движения паруса.

Заметного развития у пектинид достигают органы чувств, благодаря которым эти животные довольно хорошо ориентируются при плавании. Органы чувств представлены глазками, щупальцами по краям мантии и статоцистами.

Маленькие стрелки показывают направления ресничных токов, а большие — направления выброса псевдофекалий ад — аддуктор; прс — парус.

Число глазков у разных представителей рода непостоянно. Более того, имеются указания, что это число может варьировать даже у представителей одного и того же вида. 

Весьма спорным является в настоящее время вопрос о функциональном значении и эволюции глазного аппарата. Одни исследователи связывают наличие глазного аппарата исключительно со способностью гребешков к активному плаванию и их ориентировкой при этом с помощью глазков. Однако подобному объяснению противоречит наличие глаз у таких малоподвижных форм пластинчатожаберных, как Area, Glycymeris и др. У Tridacna, по Янгу, внутренняя лопасть мантии несет на себе прозрачные органы, которые по структуре, а вероятно, и по происхождению подобны хрусталику мантийных глазков других родов двустворок. Эти органы служат для освещения внутримантийных тканей, где находится множество зооксантелл. Возможно, что и глазки пектинид в своем историческом развитии прошли стадию, подобную прозрачным органам тридакн. В связи с этим любопытна мысль Паттена, который предполагает, что глазки пектенов являются не только органами визуальными, но играют определенную роль и в обмене веществ, способствуя использованию световой энергии. Во всяком случае, такая мысль о возможной дополнительной функции глазков, нам кажется, заслуживает проверки. Дейкин называет глазки пектенов «гелиофагусами».

К роду Pecten относятся как раздельнополые, так и герма- фродитные виды. Например, дальневосточный вид P. jessoensis— раздельнополая форма, а P. maximus — гермафродит. У гермафродитных видов спинная часть гонад является чисто мужской и производит сперму, тогда как брюшная, женская производит только яйца. Яйца темно-розового цвета. Созревание яиц и спермы у одной и той же особи происходит в разное время. Созревшие половые продукты выводятся наружу через почки. Число яиц у одной особи очень велико. У P. jessoensis оно колеблется от 25 до 30 млн. Выведенные из яиц личинки широко разносятся течениями.

Pecten проходит три стадии развития. Из яйца вылупляется микроскопическая личинка-парусник, которая, проплавав некоторое время, вырастает в молодого моллюска, опускается на дно, где некоторое время ползает при помощи ноги. Нога в это время развита пропорционально всем остальным органам тела, но затем быстро начинает отставать в росте, и животное перестает ползать, прикрепляясь биссусом к водорослям. Достигнув определенного размера, гребешок падает на дно и переходит к образу жизни, характерному для взрослых особей.

В отличие от большинства двустворок, пектен живет на поверхности грунта, не закапываясь в него. Часто его заносит осадком до краев нижней выпуклой створки, в то время как верхняя уплощенная и более пигментированная створка находится несколько выше грунта или на одном уровне с ним. В таком прижизненном положении они часто встречаются и в ископаемом состоянии. Правая створка захороняется чистой и, может быть, несколько окатанной благодаря постоянному контакту с субстратом. Левая же створка часто бывает инкрустирована различными организмами и просверлена губками.

Неравностворчатые пектены являются менее активными пловцами, чем равностворчатые. Кроме того, наиболее крупные по величине виды, например P. maximus, P. tenuicostatus, плавают хуже, чем небольшие формы.

Способ плавания пектенов довольно детально изучен и описан многими авторами. Гребешки способны выполнять два типа плавательных движений и характерное движение поворота. При нормальном плавании животное движется вентральным краем вперед, периодически хлопая по нескольку раз створками. Продвигаясь вперед, пектен в то же время движется кверху. Это происходит следующим образом. Вода, находящаяся в мантийной полости, из-за наличия парусов не может выйти с вентральной части рако-вины и выбрасывается под косым углом дорзально у основания ушек с каждой стороны. При этом совершается движение вперед. Вследствие того, что парус левой створки свешивается вниз над парусом правой створки, некоторое количество воды стекает у вентрального края. Это вызывает движение кверху. Таким образом, в результате взаимодействия двух движущих сил моллюск скачками продвигается косо вверх, несколько отступая назад между отдельными сериями скачков.

Движение другого характера можно наблюдать при внезапном раздражении животного. Створки внезапно открываются, выпуская струю воды с вентрального края. При этом парусы свободны, обращены назад и не ограничивают выход с этой стороны. В результате животное делает очень быстрый скачок замочным краем вперед.

Все пектены обычно лежат на грунте своей правой створкой. Если перевернуть их на другую сторону, то они постоянно возвращаются к своему нормальному положению посредством своеобразного движения поворота. Поворот осуществляется выталкиванием воды книзу. При этом замок играет роль своего рода шарнира.

Представители рода являются фильтраторами. Пищу моллюска составляют диатомеи, мелкие ракообразные и другие планктонные организмы, которые загоняются в ротовое отверстие действием ресничного покрова ротовых лопастей.

Пектены встречаются на самых разнообразных грунтах: песчаных, песчано-глинистых с галькой и примесью ракуши, глинисто-илистых и илистых. Чаще всего эти моллюски все же поселяются на песчаном и песчано-глинистом дне.

В отношении глубин рассматриваемые животные также характеризуются довольно большим диапазоном. Они встречаются в полосе моря, начиная от литоральной зоны до 900 м и глубже. Для P. jessoensis Иванов приводит глубины от 0,5 до 48 м. Европейский P. maximus живет на глубинах от 6 до 160 м, но наиболее благоприятны для этого вида глубины от 4 до 10 м. P. sericeus в водах Калифорнийского залива живет на глубинах от 24 до 100 м. Суммируя имеющиеся данные, можем заключить, что оптимальными для большинства видов Pecten являются средние глубины от 10 до 40—50 м.

Соленость является весьма важным фактором в жизни пектенов. Подавляющее большинство видов не переносит более или менее значительного опреснения, хотя некоторые виды и способны жить в водах с несколько пониженной соленостью. К числу эвригалинных видов, по Ояма, относится P. jessoensis.

Гребешки живут в хорошо аэрируемых водах и весьма чувствительны к дефициту кислорода. По Николу, потребление кислорода гребешком P. grandis при температуре 20° составляет 70 ккал/кг час. В опытах, проведенных Ямамото, понижение содержания кислорода в воде в экспериментальных условиях вызывало гибель 80—85% молоди P. jessoensis. Молодь гребешков, по-видимому, особенно чувствитель-на к дефициту кислорода. По Дикки, уменьшение количества растворенного в воде кислорода снижает величину верхней летальной температуры P. magellanicns.

Представители рода Pecten живут преимущественно в теплых и умеренных водах. По Фору, P. maximus весьма чувствителен в отношении температурного фактора. Для этого вида, как, впрочем, и для многих других видов пектинид, характерна сезонная периодичность роста и зависимость темпов роста от температуры. Дикки проводил опыты для выяснения действия высоких температур на P. mageilanicus. У этого вида кольца нарастания образуются один раз в году, зимой. Верхняя леталь ная температура этого вида —21—23,5°. Приспособление гребешков к высоким температурам идет довольно быстро и, наоборот, потеря адаптации к высокой температуре совершается весьма медленно. На величину летальной температуры не оказывают влияния незначительные изменения солености воды. В целом же резкие изменения температуры в любую сторону могут явиться косвенной причиной смертности гребешков, так как они влекут за собой снижение жизнедеятельности и делают животных более доступными для врагов. Хотя большинство видов является теп-лолюбивыми животными и, как уже отмечалось, легко приспосабливаются к высоким температурам, такой вид, как P. jessoensis, не переносит перегретую воду и в особенно жаркую пору уходит вглубь с тем, чтобы при спаде летней жары опять возвратиться к берегу. В летнее время этот вид живет в воде с температурой от 8,8 до 13,7°. Пектены совершают не только сезонные, но и возрастные перемещения. Причины и закономерности этих миграций, однако, не изучены.

По Коробкову, гребешки способны улавливать изменения интенсивности света от неподвижного источника на расстоянии 2—3 м, а внезапное появление света —на расстоянии до 5—6 м. Движение предметов ими улавливается на меньшем расстоянии. На приближение морских звезд со стороны, к которой обращены глаза гребешков, последние реагируют либо смыканием створок, либо чаще резким захлопыванием их, вызывающим отпрыгивание. У представителей рода P. jacobeus отмечается фотофилия, т. е. стремление к свету.

Гребешки селятся на участках морского дна, омываемых течениями, и избегают прибойных мест. В открытых участках, подвергающихся действию сильного прибоя, пектены селятся на глубине не менее 4—8 м.

Пектены принадлежат к числу наиболее распространенных форм пластинча.тожаберных. Во многих морях они являются характернейшими элементами устричного биоценоза. Весьма многочисленны пектены также в сообществах прибрежных песков и песчанистых глин. Так, Иванов отмечает P. jessoensis как характерную форму га- лечно-песчаного грунта, где он обитает вместе с многочисленными крупными двустворками: Pitar, Venus, Cardium, Spisula, Tellina, Mytilus grayanus, Glycymeris и др., которые являются серьезными пищевыми конкурентами.

На поверхности раковины гребешка нередко селятся различные организмы: полихеты, крупные серпулы и мелкие спирорбисы, мшанки, асцидии, гидроиды; из водорослей —Lithotham- nium, Laminaria, Sargassum. По Дейкину, один из видов копепод паразитирует на жабрах P. maximus. Флеминг отмечает два вида брюхоногого Odostomia, которые являются симбионтами P. maximus и живут на ушках гребешка, потребляя в пищу его отбросы. Тот же автор отмечает интересный факт камерности раковин некоторых новозеландских пектенов. Камерность вызывается каким-то, пока еще неизвестным паразитом.

Представители рассматриваемого рода известны, начиная с юры до настоящего времени. В пределах России многочисленные виды известны из мезозоя и кайнозоя Русской платформы, Крыма и Кавказа, а также из кайнозоя Дальнего Востока.