Навигация

Надсемейство Poromyacea Семейство Cuspidarhdae Dall

Тип рода — Tellina cuspidata Olivi, 1792. Работ, касающихся биологии и экологии рода Cuspidaria, немного. Это зависит главным образом от того обстоятельства, что они являются глубоководными формами. По Тиле, куспидарии представлены многими видами во всех морях. По Догелю, род содержит многие широко распространенные морские виды. С. arctica встречается в северной части Атлантического океана; Филатова и Зацепин отмечают этот вид из Баренцева, Белого и Карского морей. С. cuspidata живет вдоль берегов Атлантического океана, у побережья Дании, в Се-верном, Средиземном и Мраморном морях. Из Кольского залива и Баренцева моря Дерюгин указывает следующие виды куспидарий: С. arctica, С. glacialis, С. subtorta. С. rostrata отме-чается с побережья Западного Мурмана и Баренцева моря. С. obesa и С. rostrata были собраны Янгом также с побережья Норвегии. У западных берегов Северной Америки встречается С. pectinata, а по данным Кин, — С. didyma, С. dulcis, С. lanieri.

Раковины небольшие, неравносторонние, слабо неравноствор- чатые, левые створки несколько крупнее и более выпуклые, чем правые, задняя часть раковин оттянута в удлиненный ростр. Макушки небольшие, клювовидные, завернутые вперед. Наружная поверхность створок гладкая или с радиальными ребрами. Зубы отсутствуют или слабо развиты. Связка внутренняя, находится в ложечковидном хондрофоре. Внутренняя поверхность гладкая, без перламутрового слоя. Мантийная линия без синуса. Отпечаток переднего аддуктора несколько крупнее отпечатка заднего, причем больший его диаметр ориентирован вертикально; отпечаток заднего аддуктора имеет овальную форму и вытянут в ширину вдоль замочного края.

По своим анатомическим особенностям куспидарии представляют своеобразную группу, многими признаками отличающуюся от других двустворок. Прежде всего у них нет жабер. Жабры видо изменились в мускулистую септу. Кроме того, своеобразно устроены органы пищеварения: ротовые лопасти очень малы, желудок и кишечник снабжены мускулистым слоем, который отсутствует у большинства других двустворок. Анатомическое строение куспидарий детально изучено Гроббеном на примере С. cuspidata и Янгом. Нога длинная, узкая, па своей задней поверхности имеет биссусную борозду, связанную с биссусной железой. Нога может сильно сокращаться, вытягиваться далеко за пределы раковины и втягиваться обратно работой пары мощных ретракторов.

Мантия закрытая. В передней части имеется небольшое отверстие для ноги. Нежные тонкие мантийные лопасти в задней части удлиняются и образуют два коротких сифона, которые помещаются в ростральной области раковины. Вводной сифон несколько шире и длиннее выводного. Оба сифона снабжены щупальцами, причем вводной сифон несет на себе четыре, а более короткий и узкий выводной сифон — три щупальца. Обычно сифоны бывают выдвинуты из раковины наружу, но при малейшем раздражении втягиваются в раковину, в так называемый сифональный «футляр». Примерно в средней части ростра и у своих оснований сифоны с помощью мускулов прикреплены к раковине. Работой этих мускулов сифоны могут выдвигаться и вновь втягиваться в ростр. Сифоны разделены плотной перегородкой, переходящей в мускулистую септу. Последняя делит мантийную полость на две части: вентральную и дорзальную камеры. Вводной сифон отделяется от вентральной мантийной камеры тканевой пластинкой с клапаном посредине, допускающим проникновение воды только в одном направлении — снаружи внутрь.

Жабры у куспидарий видоизменились в характерную для этой группы моллюсков септу. Септа представляет собой мощную мускулистую перегородку, которая тянется поперек мантийной полости и по краям прикреплена к раковине при помощи двух пар септальных мускулов. Связь между вентральной и дорзальной камерами осуществляется через пронизывающие септу поры. У большинства известных видов куспидарий имеется четыре пары таких пор, но у С. cuspidata, С. convexa, С. arctica их пять пар. Каждая пора представляет собой щелевидное отверстие, окруженное мускулистым утолщением, губами, которые, сокращаясь, закрывают пору. У куспидарий в отличие от большинства пластинчатожаберных нет постоянного тока воды. Время от времени отверстие вводного сифона расширяется и происходит внезапное втягивание воды. В то же самое время открывается выводной сифон, и отработанная вода вместе с непригодными в пищу частицами с силой выбрасывается наружу. Это повторяется регулярно через определенные промежутки времени, например у С. cuspidata четыре раза, а у С. obesa шесть раз в 1 мин. Как показали наблюдения Янга, описанное явление обусловлено движением септы, которая играет роль своеобразного насоса. В период покоя септа расслаблена, поры открыты и окаймляющие их реснички колеблются, вызывая слабый ток воды из вентральной камеры в дорзальную. Затем септа начинает опускаться вниз, и вода из вентральной камеры продолжает поступать через поры в дорзальную. После этого септа стремительно поднимается вверх, создавая разреженное пространство в вентральной камере, куда с силой втягивается снаружи вода и пищевые частички. Одновременно отработанная вода и фекалии выталкиваются наружу через выводной сифон. Благодаря сильному внезапному втягиванию воды в мантийную полость попадают, помимо мелких, и довольно крупные частички и мелкие плавающие придонные животные. Крупные частицы попадают в вент-ральной камере в постоянно открытый рот, а мелкие — через норы в перегородке проходят в дорзальную камеру, откуда при очередном движении септы вверх выводятся наружу. Функцию дыхания выполняет внутренняя оболочка мантийной полости, снабженная многочисленными кровеносными сосудами. Рот окружен ротовыми лопастями, которые, по-видимому, направляют пищевой материал в рот. В отличие от других двустворок ротовые лопасти развиты слабо. Ротовое отверстие ведет в большой изогнутый мускулистый пищевод, покрытый ресничками. Желудок крупный, цилиндрической формы, с толстыми складчатыми мускулистыми стенками, покрытыми слоем плотной гребенчатой кутикулы. Желудок и пищевод способны к перистальтике. При перистальтических движениях желудка мощные кутикулярные гребни сдавливают и размельчают пищевую массу, которая проходит в кишечник. Процесс переваривания пищи не отличается от других двустворок и происходит в пищеварительных дивертикулах или в полости кишки. Переваривание внутриклеточное. Кишка заканчивается анусом у основания выводного сифона. 

Органы выделения представлены почками, которые у С. cuspidata расположены позади околосердечной сумки. Среди куспидарий встречаются как раздельнополые, так и гермафродитные виды. Например, особи С. cuspidata — раздельнополы, а особи С. rostrata — гермафродиты.

Представители рода ведут зарывающийся образ жизни. Зарывание происходит довольно быстро при помощи активных, сильных движений ноги. Моллюск углубляется в грунт по диагонали посредством серии характерных толчков. При каждом движении задний конец раковины приподнимается над осадком почти до вертикального положения, а затем вновь опускается. Зарываются куспидарии настолько, что конец ростра находится на одном уровне с субстратом, а над последним выступают лишь сифоны. Моллюск недолго остается на одном месте, а медленно продвигается вдоль поверхности грунта, проделывая в нем многочисленные ходы.

Куспидарии представляют собой единственную группу двустворчатых моллюсков с плотоядным способом питания. Их пищу составляют различные мелкие животные, главным образом ракообразные и аннелиды, которые вместе с мощным током воды втягиваются в мантийную полость насосными движениями септы.

Представители рода являются преимущественно обитателями мягких илистых грунтов. Однако некоторые виды живут и на песчаном и даже ракушняковом дне. Дерюгин указывает С. arctica на песчано-илистых грунтах Кольского залива. Этот же вид Филатова и Зацепин отмечают на мягких илистых грунтах низов сублиторали Баренцева, Белого и Карского морей. С. cuspidata живет на илистом и илисто- песчаном дне. С. rostrata обитает на илистых грунтах Мурманского побережья Баренцева моря.

Современные представители рода живут преимущественно в морях с нормальной соленостью. Ни в Балтийском, ни в Черном морях куспидарии не известны. Они встречаются в Баренцевом море, но в Белое море не заходят. Однако, по-видимому, куспидарии все же способны переносить незначительное понижение солености, так как они обитают в Кольском заливе, где наблюдаются некоторые колебания солености.

Прямых данных об отношении куспидарий к дефициту кислорода нет. Но судя по тому, что большинство представителей рода приурочено к глубоководным илистым грунтам, где циркуляция относительно слабая и содержание кислорода пониженное, надо полагать, что куспидарии способны переносить некоторый дефицит кислорода.

Судя по распространению куспидарий в современных морях, эти моллюски являются эвритермными организмами. Они встречаются в холодных морях, но характерны и для южных широт, например для Средиземного и Мраморного морей, для тихоокеанского побережья Панамы и Калифорнии. В южных морях они встречаются на больших глубинах. С. rostrata — бореальный вид, встречающийся при температурах не ниже.