Навигация

Надсемейство Saxicavacea Семейство Saxicavidae Swainson, 1835

Род Hiatella Daudin in Bosc, 1801

Тип рода —Mya arctica Linne, 1767. К рассматриваемому роду относится небольшое число видов, встречающихся во всех морях. Наиболее распространен и широко известен вид Hiatella arctica, который обычен в арктических морях, в бореальных и средиземноморских водах, в Атлантическом и Тихом океанах. Филатова и Зацепин считают этот вид космополитным. Кин, характеризуя род Hiatella, отмечает, что трудно сказать, существует ли один всемирно распространенный вид этого рода, или же их несколько. В литературе имеются лишь незначительные сведения о других видах. Из британских вод, помимо Н. arctica, отмечаются Н. gallicana [=Н. rugosa] и Н. pholadis. У побережья Канады встречаются два вида: Н. initialis и Н. acuta; однако Кин ставит под сомнение валидность этих видов.

Раковины относительно небольшие, толстостенные, неправильной удлиненной формы, очень изменчивых очертаний, неравност- ворчатые, зияющие спереди и сзади. Макушки сдвинуты вперед. Наружная поверхность покрыта грубыми концентрическими следами нарастания. У молодых форм на задней части створок имеется два чешуйчатых ребра. Зубы развиты только на раковинах молодых экземпляров. Раковины взрослых особей обычно без зубов. Связка наружная, помещается на нимфе. Мантийная линия прерывистая, с глубоким синусом.

Нога узкая, пальцевидной формы; у молодых особей она крупнее по отношению к величине тела, чем у зрелых. У молодых экземпляров нога может вытягиваться на длину раковины, у зрелых она сравнительно короче. Биссусная железа хорошо развита у всех форм, но биссус формируется не всегда. Биссусная железа активно функционирует у несверлящих особей. У сверлящих форм биссусные нити выделяются лишь в некоторых случаях. Иногда сверлящие особи встречаются с одной единственной нитью биссуса, при помощи которого моллюск прикрепляется к стенке норки. Хантер полагает, что в этих случаях животное меняло свое первоначальное положение в норке. Мускулатура хорошо развита и представлена аддукторами, ретракторами ноги и мускулатурой мантии.

Мантия сильно мускулистая, сросшаяся почти на всем своем протяжении, за исключением небольших отверстий для ноги и сифонов. Сильно растяжимые сифоны соединены друг с другом и разделены только на концах. Отверстие каждого сифона окружено двойным рядом коротких щупалец, число которых достигает 40. Жабры узкие, длинные, достигают сифонов, образуя между ними своеобразную перегородку. Ротовые лопасти небольшие.

Размножение в значительной степени зависит от температуры окружающей среды. По Хантеру, откладывание яиц происходит при температуре не менее 12° и наиболее интенсивно с декабря по апрель. Зрелые яйца встречаются у особей, имеющих в длину около 7 мм. По Хантеру, в популяциях с глубины 20 м в любое время года примерно 30% всех особей содержат зрелые яйца. Яйца мелкие, с небольшим содержанием желтка. Из них развиваются обычные планктонные личинки, которые, проплавав некоторое время, оседают на дно. В водах Англии количество личинок Н. gallicana достигает максимума летом и осенью. Примечательно, что Н. arctica и Н. gallicana хорошо различимы в личиночной стадии, но их очень трудно отличить одну от другой во взрослых стадиях.

Образ жизни очень своеобразен. В этом отношении молодые особи значительно отличаются от зрелых. Среди последних одни сами сверлят свои норки, другие же поселяются в расщелинах и трещинах скал, свободно лежат на дне или занимают пустые раковины других моллюсков, прикрепляясь к ним при помощи биссуса.

Молодые особи после оседания и метаморфоза способны довольно быстро передвигаться. Они редко перемещаются по прямой, но в общей сложности могут покрыть в течение часа расстояние до 30 см. Механизм движения очень прост. Моллюск выдвигает ногу, вытягивает ее и закрепляет кончик ноги. После этого раковина приподнимается над субстратом и подтягивается вперед. Процесс повторяется многократно. Эти моллюски проявляют склонность двигаться вверх и в сторону от света, т. е. они фотонегативны.

Зрелые несверлящие особи довольно часто встречаются среди эиссусных нитей мидий и модиолусов, прикрепленными собственным биссусом к раковинам этих моллюсков. Нередко особи встречаются в трещинах и в расщелинах скал и камней, в пустых раковинах более крупных моллюсков и баланусов. В этих случаях особь всегда обращена брюшной частью к отверстию «убежища» и прикреплена к стенкам последнего при помощи биссуса.

Широко распространены также сверлящие формы, которые встречаются на сравнительно мягких грунтах. Они сверлят вертикальные поверхности или же поверхности под углом не менее и с ростом моллюска увеличивается. Первоначально двустворка ориентирована в норке брюшным краем внутрь. Когда норка становится достаточно глубокой, моллюск меняет свое положение и ориентируется длинной переднезадней осью параллельно оси сверления.

Спорным является вопрос о способе сверления. Одни исследователи считают этих двустворок химическими сверлильщиками. Другого мнения придерживаются Хантер, Уилбер и Янг. Они относят их к механическим сверлильщикам и считают, что сверление осуществляется трением створок раковины о породу. Вследствие сильного давления воды в сифонах их основания могут сильно расширяться и плотно прилегать к стенкам норки. Таким образом моллюск оказывается очень прочно зафиксированным к норке и способен в то же время совершать движения попеременно то в одну, то в другую сторону. Высокое давление воды в мантийной полости обеспечивает плотное соприкосновение створок ра-ковины со стенками норки. Поэтому при поворотах раковины в норке порода стачивается. Сточенная порода проходит через мантийную полость и выводится в виде псевдофекалий через вводной сифон.

О характере пищи рассматриваемых моллюсков данных у нас нет. Надо полагать, они являются фильтраторами и питаются тем материалом, который вместе с водой пассивно попадает в мантийную полость и на жабры моллюска. Отсюда отфильтрованные частички проходят ко рту и далее в желудок.

Эти моллюски селятся на самых разнообразных грунтах, от илистых до скалистых. Согласно имеющимся данным норки сверлящих форм встречаются не только в известняках, но и в песчанистых породах. По Хантеру, эти формы сверлят сравнительно мягкие породы и не встречаются в конгломератах и очень грубозернистых песчаниках. Ропер указывает Н. gallicana с каменистых грунтов. Н. arctica, по данным Дерюгина, встречается в Кольском заливе как в фации камней, так и в глубоководных илах. Рассел и Янг указывают, что представители рода сверлят свои норки как в известняках, так и в песчаниках. Кин и Фризл отмечают их на скалистых грунтах. По Филатовой и Зацепину, Н. arctica обитает на жестких смешанных каменистых грунтах и может сверлить твердые породы. Шаронов считает этот вид характерным для фации песка и битой ракуши; вид типичен также для зарослей литотамний, но встречается и на других грунтах. Н. arctica встречается на побережье Маточкина Шара на грунте из гальки с небольшой примесью ила. Примечательно, что в зависимости от грунта меняются форма и очертания раковин. Экземпляры с илистого дна менее угловаты и ребристы. Мак-Гинити отмбчает, что Н. arctica на побережье Аляски встречается на всех грунтах, где имеется субстрат, благоприятный для прикрепления или гнездования этих моллюсков. Двустворки этого рода были встречены на баланусах, среди колоний мшанок, в пустых раковинах Astarte borealis. Филатова и Нейман указывают Н. arctica с прибрежных каменисто-песчаных грунтов Берингова моря. Таким образом, двустворки рассматриваемого рода встречаются на самых разнообразных грунтах — от каменистых до илистых.

Представители рода являются преимущественно мелководными формами, но встречаются и на значительных глубинах. Хантер приводит для рода глубины от уровня прилива до 250 м. Мадсен указывает для Н. arctica батиметрический диапазон от 0 до 2000 м. Закс отмечает Hiatella с глубины 10 м. Хироси указывает Н. arctica с глубины до 338 м, а Торсон — со 175 м. По Дерюгину, этот вид является характерной формой сублиторали Кольского залива, а по данным Кин, он встречается с литоральных глубин до 400 м. Ушаков указывает для Н. arctica глубины 15—20 м. 

Прямых данных относительно солевого режима у нас не имеется. Представители рода распространены в морях с нормальной соленостью, но известны также и из вод с несколько пониженным содержанием солей. Н. arctica широко известна в Белом и Мраморном морях при солености до 28%0, а также в южной части Босфора при еще более низких соленостях.

Представители рода Hiatella наиболее широко распространены в морях арктической и бореальной провинций. По Хантеру, род известен во всех морях, кроме тропических. Однако, по данным Кин, представители рода встречаются и в тропических водах Западной Америки. Особенно важное значение имеет температура вод в период размножения. Эти двустворки откладывают яйца при температуре не ниже 12°. Таким образом, род в целом может быть охарактеризован как эвритермный, но для размножения требует средних положительных температур.

По Филатовой и Нейман, Н. arctica широко распространена в прибрежной зоне Берингова моря в местах с постоянными и сильными движениями воды. Это и понятно: для таких малоподвижных форм, как Hiatella, динамика вод обеспечивает не только распространение популяций моллюска в личиночной стадии, но и доставку пищевого материала и кислорода.

Судя по имеющимся данным, формы рода почти во всех морях входят в состав биоценозов твердых грунтов литорали и сублиторали. Филатова и Нейман указывают Н. arctica из биоценозов прибрежных жестких каменисто-песчаных грунтов Берингова моря, где этот вид встречается в комплексе с баланусами, губками, асцидиями, гидроидами, мшанками, ежами, крабами и офиурами; из моллюсков отмечаются Chlamys beringianus и другие фильтраторы. Закс указывает Hiatella в составе биоценоза ламинарий, а Дерюгин и Шаронов — в биоценозах песка, битой ракуши и камней вместе с многочисленными другими видами моллюсков. Дерюгин отмечает Н. arctica в комплексе глубинных илов вместе с Cuspidaria arctica, Astarte crenata, Natica clausa, N. groenlandica. Ушаков указывает H. arctica в группировке гидроидов и мшанок побережья Маточ- кина Шара.

Представители рода известны от палеоцена доныне. На территории России встречаются в третичных отложениях Сахалина и Камчатки, в среднем миоцене Грузии, Северного Кавказа и Западной Украины, в плейстоцене Севера России и Черноморского бассейна.