Навигация

Надсемейство Solenacea, 1819

Род Episis Schumacher, 1817

Тип рода —Solen ensis Linne, 1758.

Род широко представлен в современных морях. У берегов Великобритании встречаются Е. siligua, Е. arcuatus и Е. ensis. Эти же виды встречаются вдоль атлантических берегов Европы, а Е. siliqua и Е. ensis отмечаются и в Средиземном море. В Мраморном море встречается Е. ensis. В водах Северной Америки обитают Е. directum, Е. minor и Е. californicus. Е. tro- picalis указывается с побережья Западной Америки в полосе тропиков.

Раковины узкие, длинные, изогнутые, спереди и сзади косо- усеченные. Зияния имеются на обоих концах. Макушки почти конечные. Наружная поверхность гладкая. Замок в правой створке представлен двумя, а в левой — тремя кардинальными зубами, из которых средний состоит из двух ветвей. Мантийная линия извилистая, удаленная от нижнего края. Синус короткий, ту-пой. Отпечаток переднего аддуктора очень узкий, длинный, горизонтальный или слегка отклоненный вниз. Отпечаток заднего аддуктора удлиненно-грушевидный, сильно смещенный вверх и вперед

Лопасти мантии соединены у разных видов в различной степени, но всегда на значительном протяжении. Мантийные лопасти в нескольких местах не срастаются, оставляя три или четыре отверстия: два в задней части тела для вводного и выводного сифонов и одно в передней —для ноги. У некоторых видов в средней части брюшного края имеется еще одно четвертое отверстие, назначение которого не вполне выяснено. По Грэхему, его наличие не связано ни с полом моллюска, ни с возрастом. В большинстве случаев это отверстие отделено от педального, но в некоторых случаях сливается с ним. Поэтому делалось предположение, что четвертое мантийное отверстие представляет собой место выхода биссуса, который полностью отсутствует у взрослых экземпляров, но имеется у очень молодых особей. Его наличие связывается также с функцией выброса непригодного материала в тех случаях, когда его количество очень велико, что предохраняет мантийную полость и сифоны от засорения. Края обоих сифонов; у энзисов окружены пигментированными, очень чувствительными щупальцами. Некоторые из них несут на себе пигментные точечки, которые рассматриваются многими исследователями как простейшие глазки.

Нога крупная, занимает больше половины объема всего тела моллюска и обладает способностью сильно сокращаться. По Грэхему, она может сократиться до одной трети длины раковины или вытянуться на длину, равную длине всей раковины. Нога имеет почти правильную цилиндрическую форму, несколько расширенную в дорзальной части и уплощенную, килевидную —в подошвенной области. Она снабжена системой мускулов-ретракторов, которые позволяют животному не только зарываться, но также плавать и делать скачки. Как уже сказано, у взрослых особей энзисов биссуса нет. Последний имеется у молодых экземпляров и находится в задней части ноги. В центре имеется так называемый педальный синус, заполняемый кровью и обеспечивающий разбухание или расслабление той или иной области ноги во время движения.

Жабры расположены в задней половине тела и тянутся от выводного сифона к основанию ноги. В отличие от других пластинчатожаберных, восходящие части жаберных лепесков и внутренней и наружной жабер связаны с мантией посредством сомкнутых ресничек, а не тканевой связью. Эти реснички не принимают участия в возбуждении пищевых и очистительных токов и выполняют лишь функцию дыхания. Основной пищевой ток воды через жабры вызывается фронтальными и латеро-фронтальными ресничками. Жабры участвуют также и в очистке мантийной полости. При наличии в воде, попадающей на жабры, большого количества взвеси выделяется обильная слизь, которая связывает мелкие частички в более крупные сгустки, не удерживающиеся на жабрах и попадающие на мантию. Слабый ток очистки проходит у самого переднего конца жабер. Он сливается с током, идущим вдоль основания ноги. Последний соединяется с основным очищающим током, проходящим к основанию вводного сифона. Собирающийся здесь непригодный материал время от времени с силой выбрасывается, что осуществляется периодическим сильным сокращением аддукторов. Отфильтрованный материал попадает с жабер на ротовые лопасти, которые имеются по одной паре по бокам рта. Каждая лопасть представляет собой треугольное образование, которое обращено основанием к телу животного и прикреплено к нему. Две лопасти каждой пары соединены своими основаниями и образуют основную борозду, по которой масса отобранного материала проходит ко рту. В этой части поверхность ротовых лопастей гладкая. Остальная же, большая часть — гребенчатая и снабжена сложной системой ресничек. Именно в этой части лопастей и происходит в основном отбор пищевого материала. Крупные частички проходят к свободным краям лопастей и попадают в мантийную полость, а затем в выводной ток мантии, откуда они проходят к вводному сифону и выбрасываются в виде псевдофекалий. Мелкие частички подаются ко рту. Слюнных желез нет. Изо рта пища попадает в короткий пищевод, а оттуда в желудок, который имеет почти сферическую форму, несколько расширенную по поперечной оси и сжатую дорзо-вентрально. В желудок открывается 5 протоков дивертикулы и вдается кристаллический стебелек. От дна желудка отходит кишка, которая образует несколько петель и близ левого края желудка переходит в прямую кишку. Прямая кишка пронизывает сердце и пройдя над задним аддуктором, кончается анусом. Движение пищи по пищеварительному каналу осуществляется деятельностью выстилающего его мерцательного эпителия. Переваривание происходит в дивертикуле и кишках внутрикле точно.

Нервная система энзисов подробно рассмотрена Грэхемом и состоит из четырех пар основных узлов, связанных перемычками и продольными стволами. Характерно полное слияние правого и левого педальных ганглиев.

Данные о размножении энзисов приводятся Грэхемом. Как отмечает этот исследователь, Е. siliqua размножается весной. Все виды энзисов, в том числе и Е. ensis, имеют пелагическую личинку. Проплавав некоторое время, последняя оседает на дно и передвигается уже при помощи ноги. Процесс метаморфоза личинки Е. ensis длится около месяца при температуре воды в 13—15°.

Энзисы являются активными моллюсками, которые способны не только зарываться, но также совершать скачки и плавать. Зарывание происходит необыкновенно быстро. В отличие от многих двустворок у энзисов нога высовывается не вентрально, а спереди. У большинства двустворок нога в выдвинутом состоянии обращена вперед, и животное зарывается и продвигается в грунте по диагонали вниз или по горизонтали вдоль поверхности субстрата. Энзисы же зарываются вертикально вниз, чему способствует и гладкая, прямая, вытянутая в длину раковина. Зарывание происходит следующим образом. Нога выдвигается между створками и вдавливается в грунт, мускул расслабляется, и кровь через педальную артерию нагнетается в ногу. Вследствие сильного притока крови кончик ноги раздувается наподобие шара, который используется как якорь. Сокращая педальные мускулы, животное подтягивается вниз; при этом происходит отток крови к телу. Эти движения с большой частотой следуют одно за другим, и животное быстро скрывается под осадками. Обратное движение к поверхности субстрата происходит следующим образом. Педальный мускул расслаблен, а кончик ноги посредством притока крови растягивается, образуя якорь. Затем происходит приток крови в верхнюю часть ноги, которая сильно вытягивается в длину и как бы выталкивает животное кверху. Как отмечает Холм, энзисы довольно подвижны в грунте. Во время прилива они поднимаются к поверхности субстрата, выставив над грунтом короткие сифоны. Во время отлива, напротив, они зарываются довольно глубоко, и их присутствие может быть обнаружено лишь по маленькому углублению, из которого время от времени выбрасывается вода и песок. Самостоятельно энзисы никогда целиком не поднимаются на поверхность грунта, но во время штормов они могут быть вымыты из осадков. В таких случаях моллюск очень быстро зарывается вновь.

Энзисы относятся к группе моллюсков-фильтраторов и питаются пассивно теми пищевыми частичками, которые содержатся во взвешенном состоянии в придонных слоях воды, органическим детритом и различными диатомеями.

Судя по имеющимся данным, энзисы являются обитателями исключительно песчаных грунтов. Е. tropicalis населяет песчаные участки дна вдоль побережья Панамы. Е. siliqua на побережье Великобритании также были собраны с песчаных грунтов. Холм детально изучил экологию британских видов энзисов: Е. siliqua, Е. arcuatus и Е. ensis. Как отмечает этот исследователь, в распространении энзисов большую роль играет величина зерен осадков. Е. siliqua встречается в очень тонкозернистых песках с небольшой примесью ила. Е. ensis лакже обитает на тонкозернистых песках, но в отличие от Е. siliqua может жить на грунтах с примесью более грубого материала и с содержанием ила от 0,1 до 16%. Е. arcuatus населяет более грубозернистые грунты, но встречается и в мелкозернис-тых осадках вместе с предыдущими видами. Наибольшая плотность популяций энзисов наблюдается в песках со средней зернистостью.

Энзисы являются обитателями небольших глубин. Е. cah- fornicus отмечается с глубин до 25 м, Е. tropicalis от 10 до 27 м. В Мраморном море Е. ensis был поднят с глубин 30—40 м. По Грэхему, энзисы наиболее обильны у уровня низкого прилива. Янг считает энзисов характернейшими прибрежными формами. Холм отмечает, что представители рода Ensis встречаются от уровня высокого прилива до уровня самого низкого прилива, причем численность их сверху вниз увеличивается; Е. siliqua встречается до глубины 20 м, наиболее обычен от 1,6 до 7 м. Е. ensis широко распространен на глубине около 10 м, но единичные экземпляры были найдены на 58—60 м; Е. arcuatus встречается на глубине 14 м, но иногда попадается на грунте из битой ракуши на глубине 42 м. Форстер отмечает энзисов с глубины 7,5 м.

Все современные виды энзисов, судя по имеющимся данным, встречаются в морях с нормальной соленостью. Как отмечает Холм, представители этого рода не живут в водах с пониженной соленостью. Однако соленость до 30 —32°/оо они, по-видимому, выносят, так как встречаются в карангатских отложениях.

Как уже отмечалось, энзисы населяют песчаные грунты в прибрежной полосе, где придонные воды обычно богаты кислородом. Но по Холму, представители рода могут переносить условия незначительного дефицита кислорода. Энзисы не встречаются в грунтах, где обильное захоронение водорослей и другого органического материала вместе с песком образует черный слой с сернистым железом. Однако они живут на участках побережья с плотным тонким серым песком, в котором содержание органического вещества не очень высокое, но и циркуляция воды незначительная, что способствует возникновению восстановительной среды. В серых песках на побережье Великобритании были найдены Е. siliqua.

Судя по распространению в современных морях, энзисы являются эвритермными моллюсками, обитающими в умеренных и теплых водах. Виды Е. tropicalis и Е. californicus встречаются в водах тропической Западной Америки, а Е. ensis и Е. siliqua в умеренных бореальных и субтропических теплых средиземноморских водах.

Динамика вод является чрезвычайно важным фактором суще-ствования энзисов. У открытых берегов, где песок постоянно пе-ремешивается волнами, энзисы отсутствуют. Е. siliqua, Е. ensis и Е. arcuatus встречаются лишь в тех участках, где берег хотя бы немного защищен от действия волн. Значение течений в распределении энзисов не столь велико, как деятельность волн. Помимо прямого воздействия динамики вод на распределение энзисов, этот фактор имеет и косвенное значение: распределение пищевого материала, перенесение личинок и т. д. Количество взвешенного в воде органического материала у открытых берегов обычно невелико, в то время как защищенные заливы и эстуарии, особенно с обилием водорослей, богаты пищевым материалом. Количество детрита в воде варьирует также в зависимости от глубины и отдаленности берега.

Энзисы являются характерными элементами биоценозов песка литорали и верхов сублиторали. В грубо-песчаных фациях Е. arcuatus встречается вместе с Dosinia exoleta, Tellina donacina и ежами Spatangus purpureus и Echinocardium pennatifidum. У более или менее защищенных берегов Е. ensis встречается вместе с Venus striatula, Donax vittatus, Tellina fabula, Gari fervensis, Mactra corallina cinerea и Lutraria lutraria. У открытых берегов

Е. siliqua часто бывает единственным из пластинчатожаберных обитателей песков.

Значительное количество личинок только что осевшей молоди энзисов истребляется моллюсками-фильтраторами и грунтоядами, что заметно влияет на плотность популяций энзисов. Большой урон популяциям приносят и рыбы. Холм отмечает, что он нередко встречал пустые раковины энзисов, просверленные на- тиками. Большая смертность наблюдается после отлива, если моллюски оказываются на поверхности грунта. Некоторые из них переживают временное нахождение вне воды и с приливом вновь зарываются в осадки. Но многие особи поедаются чайками. Влияние конкуренции со стороны других моллюсков-фильтраторов на численность популяций энзисов незначительно.

Представители рода известны в кайнозое Европы и Америки от эоцена. Встречаются в нижнем и среднем миоцене в четвертичных — карангатских — отложениях Черноморско-Каспийской области России.