Навигация

Надсемейство Veneracea Семейство Veneridae Leach, 1819

Род Venus Linne, 1758

Тип рода — V. verrucosa Linne, 1758.

Под названием Venus до недавнего времени объединялось несколько групп моллюсков, которые в настоящее время многими исследователями рассматриваются как самостоятельные роды: Mercenaria— с типом рода Mercenaria violacea Sclium., Venus — с типом рода Venus verrucosa L. и Chione — с типом рода Venus dysera L.. В «Основах палеонтологии» Venus и Chione фигурируют как самостоятельные роды. Что касается Mercenaria, то этот последний отнесен к роду Chione в качестве подрода. В справочнике Тиле и в руководстве под редакцией Пивто род Venus понимается широко, причем названные группы выделяются как подроды. Ввиду того, что эти группы моллюсков характеризуются сходными экологическими осо-бенностями, мы считаем целесообразным в настоящей работе принять классификацию Тиле, а именно род Venus в его первоначальном широком объеме с подродами Venus s. str., Chione, Mercenaria.

В современной фауне род представлен многочисленными видами, распространенными во всех частях света, преимущественно в морях умеренной и теплой зон. Широко распространены виды: V. gallina — Северное, Ирландское моря, восточная часть Атлантического океана, Средиземное, Адриатическое, Черное моря; V. verrucosa — от побережья Англии на юг до Сенегала, Канарских островов, Красного моря; V. casina — побережье Европы, несколько реже в Лузитанской провинции; V. striatula широко распространен у берегов Англии, в восточной части Атлантического океана; V. fasciata и V. ovata — на побережье Англии, Норвегии, в Средиземном море; V. stimpsoni встречается в Японском море; V. mercenaria — на тихоокеанском побережье Америки.

Раковина средней величины, более или менее неравносторонняя. замкнутая, обычно толстостенная, округлой или овальной формы, с прозогирными макушками, как правило, с отчетливой концентрической, а иногда и с радиальной скульптурой. Лунка отчетливая. Замок мощный, с тремя расходящимися кардинальными зубами, из которых задний — более или менее сливается с нимфой; передний боковой зуб маленький, бугорковидный или совершенно отсутствует. Связка наружная, опистодетная. Мантийный синус небольшой. Нижний кран изнутри зазубрен. Отпечатки аддукторов почти симметричны.

Нога, как и у всех венерид, крупная, клиновидная и хорошо приспо-собленная для зарывания в сравнительно мягкие осадки. Выдвигается она из раковины в брюшной области.

В отличие от большинства остальных двустворок края мантии венерид состоят не из трех, а из четырех лопастей. Края мантии бахромчатые, соединенные в трех местах; имеются лишь отверстия для сифонов и ноги. Отверстие для ноги тянется почти от основания вводного сифона до переднего края.

Характерной особенностью сифонов венерид является наличие своеобразных сифональных мембран, которые расположены вокруг отверстий сифонов. У V. striatula — это простой невысокий гребень, окаймляющий основания сифонов изнутри, у V. ovata мембрана развита сильнее и может закрывать просвет обоих сифонов целиком, а у V. casina имеется гребень в основании только вводного сифона. Функция мембран заключается в регулировании тока воды, проходящей в мантийную полость. Различные виды венерид отличаются друг от друга длиной сифонов, степенью соединения последних и числом сифональных щупалец. У представителей рода Venus сифоны соединены между собой на всем протяжении. По Анселу, строение сифонов и количество сифональных щупалец находятся в прямой зависимости от характера местообитания моллюска. У V. striatula щупальца слабо развиты — вид встречается обычно в чистых песчаных или гравийных грунтах, где количество взвеси в придонных водах невысокое. Другие венусы встречаются на гравийных и каменистых грунтах с некоторой примесью ила и органического детрита и у них щупальца развиты хорошо.

В жабрах венерид внутренняя полужабра всегда лучше развита и почти вдвое длиннее наружной. Основная функция жабер. помимо дыхания, состоит в поддержании постоянного тока воды в мантийной полости, фильтрации и транспортировке материала к ротовым лопастям, которыми осуществляется сортировка пищевого материала. По Анселу, эффективность работы ротовых лопастей зависит от количества взвеси в воде, поступающей в мантийную полость моллюска: чем больше количество взвеси в воде, тем интенсивнее деятельность сортирующего механизма. Отбор частичек происходит только по размерам и не зависит от химического состава.

Пищеварительная система венерид детально описана Анселом. Короткий пищевод открывается впереди вентральной стенки желудка. Мешок кристаллического стебелька и кишка проходят назад и вниз от желудка к основанию ноги. Задняя кишка проходит сквозь перикардий и сердце и дорзально от заднего аддуктора открывается анальной папиллой. Желудок состоит из двух частей: большой шаровидной передней части и задней — удлиненного мешка кристаллического стебелька. В желудке вене-рид, как и в желудке большинства двустворок, благодаря вращательному движению кристаллического стебелька и колебаниям ресничного покрова стенок пищевые частицы перемещаются и сортируются. Переваривание происходит в пищеварительных дивертикулах. Количество протоков последней у различных видов варьирует.

Венусы относятся к группе фильтраторов — питаются содержащимися в воде органическими частицами и планктонными организмами. Вода вместе с пищевыми частичками проходит через вводной сифон к жабрам, фильтруется реснитчатым аппаратом и выводится наружу через анальный сифон. 

Большинство видов венусов — раздельнополые животные. Половые продукты выводятся наружу также через анальный сифон. В период размножения раковины обоих полов широко открыты. V. striatula размножается с начала мая при температуре воды 9° до конца августа. Наибольший темп развития личинок этого вида наблюдается при температуре 20°. Пелагическая личиночная стадия при 15—30° длится от 6 до 10 дней. Из гермафродитных форм можно назвать V. mercenaria.

Большую роль в распространении молоди венусов играют течения, благодаря которым личинки этих моллюсков могут переноситься на значительные расстояния. Для оседания молоди наиболее благоприятны места, где скорость течения ослабевает: заросли водорослей, впадины в скалах и другие спокойные участки. Таким образом, течения определяют и плотность популяций моллюска.

Венусы ведут зарывающийся образ жизни. Обычно они зарываются неглубоко, выставляя над поверхностью грунта сифоны. Но во время отлива моллюск может закапываться и значительно глубже. Представители рода довольно хорошо передвигаются в донных осадках по способу, сходному с венеруписами. По Янгу, если моллюска вытащить из песка на поверхность, то ответной реакцией будет быстрое зарывание в грунт, который является для этих животных самым надежным убежищем.

Сообщество венусов наиболее характерно для песчаного дна. Пратт и Кемпбелл отмечают, что наличие ила в субстрате препятствует росту V. mercenaria. При увеличении процента илистых наносов рост животного замедляется. При этом возможно также и засорение сифонов, что в значительной степени мешает питанию и дыханию моллюска. По Уэлсу, наиболее высокой плотности популяции V. mercenaria достигают на грунтах с ракушей; на следующем месте по плотности стоят песчаные грунты. Наименьшее число моллюсков встречается на глинистом дне. V. stimpsoni в Японском море селится на песке, а также на гравии, гальке и ракуше. В Черном море V. gallina является одной из характерных форм песчаных грунтов. По Виноградовой, разно-видности этого вида в наибольшем числе встречаются на крупнозернистом песке. Сообщество V. gallina известно также из Северного и Ирландского морей, восточной части Атлантического океана, из Средиземного и Адриатического морей, где они предпочитают песчаный субстрат.

Большинство венусов имеет сравнительно небольшой батимет рический диапазон. По Смиту, представители рода обитают в водах глубиной от 4 до 300 м, но более обычны на небольших глубинах, от 10 до 50 м. Сообщество V. gallina наиболее характерно для глубин от 5 до 50 м. Уэлс отмечает глубины распространения V. mercenaria от 1 до 15 м. По Паркеру, венусы встречаются в сравнительно мелких водах, однако V. kelletti в Нижней Калифорнии попадался в драгу на глубинах до 200 м.

Как отмечают многие авторы, Venus — весьма эвригалинный род. Для V. mercenaria Смит указывает солевой диапазон 10—30%о; по Уэлсу, этот вид может выдержать понижение солености до 20—13°/оо, но пониженная концентрация солей неблагоприятно отражается на моллюске. Опыты Никитина и Турпаевой показали, что черноморский V. gallina corrugatula во взрослом состоянии прекрасно переносит понижение солености до 12 и даже до 10°/оо- Имеются указания на находки F. gallina в юго-западной части Азовского моря, что также говорит о значительной эврига- линности этого вида.

Представители рода являются обитателями теплых и умеренных вод. Однако, по А. Смиту, венусы переносят значительные температурные колебания. Наиболее благоприятными для роста являются средние температуры. По Белдингу, рост раковины начинается при температуре воды в 9°. По Хантеру, высший температурный предел, после которого наступает смерть,— 45,2°. V. stimpsoni в Японском море живет при температуре 19°.

Роль температурного фактора особенно велика при размножении венусов. Как показали наблюдения Лузанова, в лабораторных условиях V. mercenaria размножается при температуре от 23 до 30°, причем самцы лучше переносят воздействие высоких температур. При температуре ниже 23° размножение не может быть вызвано никакими химическими или другими средствами.

Большинство венусов населяет прибрежные песчаные грунты, богатые кислородом. Отдельные виды, однако, могут переносить некоторый дефицит этого газа. По Никитину и Турпаевой, V. gallina довольно вынослив к недостатку кислорода и может жить продолжительное время в воде с ничтожным его содержанием — 0,5 мг]л.

Венусы предпочитают участки дна с сильным движением воды. Так как в зрелом возрасте миграции и передвижения моллюска весьма незначительны, то от течений зависит распространение не только молоди, но и популяций венусов вообще.

Сообщества венусов широко распространены и довольно хорошо изучены во многих морях. Сообщество V. gallina встречается на глубинах от 7 до 50 м в морях, омывающих heterodonta

Европу. V. verrucosa имеет географическое распространение, сходное с V. gallina, но характеризуется несколько большим батиметрическим диапазоном, проникая на глубины до 270 м. Для берегов Каттегата и Северного моря Петер- сен отмечает следующий состав сообщества «Venus»: Venus gallina, Tellina fabula, Montacuta ferruginosa, Solen pellucidus, Phi line aperta, Travisia forbesi, Nephthis sp., Aricia armi- ger, Echinocardium cordatum, Ophioglytha albida.

Врагами венусов являются хищные моллюски Polinices, Na- tica, Murex, Urosalpinx. У берегов Англии приблизительно 15% годовиков, 5% двухлеток и 1 — 2% трехлеток V. striatula просверлены брюхоногим Natica adleri. По данным Стикний и Страйнджера, в наибольшей степени подвержены нападениям хищников Eupleura caudata, Urosalpinx cinerea и Neopanope tekeana — молодые особи. В образцах 1951 г. просверленными оказались 34%, в 1952 г.— 36% молодых экземпляров венусов. Из взрослых экземпляров нападению подвергаются моллюски длиной до 2—7 мм экземпляры в 15 мм атакуются хищниками редко. Интересно, что, как отмечает Фогель, грубые кольца нарастания на раковине могут быть результатом остановки роста вследствие нападения хищников.

В геологической истории многочисленные виды венусов известны с палеогена. На территории России широко распространены в среднем миоцене южных районов, а также в плейстоцене Черноморского бассейна.