Навигация

Подсемейство Pholadinae Leach, 1819

Род Bamea Risso, 1826

Тип рода — Bamea spinosa Risso

Представители рода Вагпеа известны в Атлантическом и Тихом океанах, а также в Средиземном, Адриатическом, Черном и Азовском морях. Наиболее северным пунктом распространения является северная береговая полоса Норвегии, где были обнаружены В. Candida.

Раковина сильно удлиненная, зияющая с обоих концов, рав- ностворчатая, неравносторонняя, с макушкой сильно смещенной к переднему краю. Замочный край без зубов и связки. Передняя часть спинного края отвернута на макушку, расщеплена позади и образует мозолевидное или зубовидное утолщение. Отпечаток переднего мускула находится на макушечном отвороте спинного края, заднего — вверху, позади макушки. Под макушкой выступает тонкая, изогнутая ложкообразная апофиза для прикрепления ножного мускула. Мантийная линия с неглубоким синусом, удаленная от заднего края. Наружная поверхность раковины покрыта многочисленными радиальными ребрами, шиповатыми в местах пересечения со следами нарастания. Переднее зияние спинного края прикрыто одной защитной пластинкой — прото- плаксом. У немногих видов присутствует и поперечная пластинка — мезоплакс. Раковина белая, тонкая до прозрачности. Величина раковины варьирует от 50 до 70 мм. Несколько мельче черноморские формы, наибольшая величина которых, как отмечает Милашевич, не превышает 36 мм.

Фоладиды отличаются от других моллюсков удлиненными жабрами, достигающими оснований сифонов и наличием больших треугольных ротовых лопастей. Сифоны соединенные, почти равные по величине, бугорчатые. Они в 4 или 5 раз превышают длину раковины и не умещаются в ней. Передняя часть сифона имеет темно-коричневый периостракум, который покрывает и заднюю часть раковины. Отверстия окружены 10—12 большими и несколькими маленькими ресничками. Реснитчатый механизм барней в некоторой степени отличается от такового других двустворчатых. Например, у В. costata в задней части тела расположена мембрана, на которой собирается непригодный в пищу материал, формируются фекальные шарики, которые выгоняются в сифон, а оттуда выбрасываются быстрым сокращением заднего аддуктора. Барнеи имеют сильную, продолговатую ланцетовидную или круглую, усеченную ногу. Мантия закрытая.

В отличие от многих фоладид для представителей рода Вагпеа не характерно свечение, хотя Тернер приводит данные о том, что В. Candida при открывании ра-ковины испускает слабое мгновенное свечение.

Имеются лишь скудные данные о характере размножения рода. Наиболее изученными в этом отношении являются В. candidaviB. truncata. В. truncata — раздельнополый вид. Оплодотворение у этой формы наружное. Яйца маленькие, прозрачные. Развитие идет очень быстро. При достаточно высокой температуре личинка через три дня после оплодотворения уже свободно плавает. Это происходит в конце апреля и в начале мая. У В. Candida начальная стадия развития от яйца до велигера проходит внутри тела самки. Свободноплавающая личинка развивается через 30 час.. Длина наименьшей великонхи В. Candida var. pontica, по Захваткиной, равна 152 мк. По мере роста личинка принимает округло-четырехугольную форму, увеличивается макушка. Форма раковины округлая, равностворчатая и равносторонняя. На обеих створках имеется по два зуба. Связка задняя, большая, прямоугольная. По мере роста раковины зубы становятся мощными, причем задний зуб левой створки принимает конические очертания. Длина личинки, готовой к метаморфозу, достигает 300 — 370 мк. Величина наибольшей личинки, встреченной Захватанной в Севастопольском районе, —304 мк. В планктоне Черного моря личинки В. Candida многочисленны с конца июля до сентября включительно. Отдельные эк-земпляры встречаются вплоть до декабря.

Представители рода Barnea, как и все фоладиды, ведут сверлящий образ жизни. О способе сверления Pholadidae существовали разнообразные мнения. Например, Дюбуа думал, что сверление производится исключительно сифонами. И. Смит считал, что сверление осуществляется ногой с помощью песчинок. Тернер отмечает, что бурение производится не каким-либо одним органом, а что раковина целиком может рас-сматриваться как орудие, которое приводится в действие аддукторами. При этом значительная роль принадлежит ноге, сифонам, мантии, воде, а также песчинкам. Вылупившиеся из яиц личинки фолад имеют округлую эмбриональную раковину и ведут планктонный образ жизни. Через некоторое время молодь оседает и начинает всверливаться в породу. Для этого животное присасывается ногой к субстрату, принимает вертикальное положение и с помощью боковых мускулов производит неполные вращательные движения вокруг своей оси, быстро всверливаясь в породу. Быстрый рост

животного требует не только углубления, но и расширения норки. Поэтому взрослые особи, прикрепившись ногой к грунту, с помощью переднего аддуктора приводят во взаимное соприкосновение передние края створок. Затем сокращаются спинные мускулы, которые быстро сближают спинные края. Сокращение же заднего аддуктора сближает задние края и закрывает раковину. Все процессы совершаются очень быстро, и приведенные в движение острые шипы раковины интенсивно разрушают породу. Очистка норки от разрушенной породы происходит с помощью сифонов, в которые животное время от времени набирает воду и с большой силой выпускает ее через переднее отверстие мантии. Подхваченные частицы вместе с водой выносятся из норки. Достигшие зрелого возраста животные продолжают постепенно углублять и расширять норки. Поэтому сечение хода в конце всегда шире, чем в начале, и моллюски уже не могут выбраться обратно. Таким образом, норки в конце концов превращаются для них в могилы. На такой образ жизни современных фоладид и указы-вают Зернов, Ластовский, Тернер и другие авторы. Длина и ширина норок непостоянны. Из современных представителей этого семейства, живущих в Черном море, наиболее длинные, до 24 см, норки попадаются, по Зернову, у представителей рода Pholas. Норки Вагпеа значительно короче — до 14 см длиной. Как указывает Тернер, раковина может сверлить субстрат такой же твердости, как сама раковина. Если раковины сверлят в более твердой породе, например в гнейсе, то порода должна быть хрупкой или содержащей более мягкие элементы. В таких случаях чешуйки вырабатывают более мягкие части породы, а более твердые выпадают сами. Выпавшие твердые частицы захватываются слизью вокруг ноги и задерживаются между рядами чешуек и с помощью этих посторонних частиц просверливаются уже и твердые элементы породы. По опытам Тернер, выяснилось, что извлеченные из норки особи В. truncata, Zirfaea crispata и Martesia striata совершенно неспособны всвер- ливаться снова, если в субстрате нет мелкого углубления, достаточного для прикрепления ноги животного. В мягких породах, как отмечали некоторые авторы еще в прошлом веке, фолады зарываются с помощью поступательного движения ноги и сильной струи воды, выбрасываемой из сифонов.

Барнеи являются детритоядными моллюсками. Посредством соединенных длинных сифонов они фильтруют большое количество воды, улавливая взвешенные в ней частички пищи.

Барнеи-—животными прибрежных скал, состоящих из песчаников, известняков и плотных глин. Они разрушают бетонные сооружения, всверливаются в мрамор, в гнейсы, но иногда могут жить и в более мягких породах: в иле, песке, в морском торфе.

Обычно фоладиды распространены на небольших глубинах и являются жителями литорали и верхней части сублиторали. Форбс и Хенли указывают на их распространение до глубины 55 м; Тарасов отмечает нахождение живых фоладид на глубине 80 м в Черном море. По Тернер, некоторые представители этого семейства могут встречаться и на глубине 500 ж.

Барнеи, как все фоладиды, — обычно распространены в бассейнах с нормальной соленостью. Они могут жить и в слабоопреснен- ной морской воде и в солоноватоводных бассейнах. Если для Pholas минимальный предел солености 18%0, то для Barnea этот предел гораздо ниже, например, для В. Candida, встречающейся в Азовском море, — до 11 %0. Однако барнеи очень чувствительны к резким изменениям солености. Например, по Паркеру, в Мексиканском заливе, при колебании солености 20—42%о все экземпляры Barnea costata оказывались мертвыми.

Барнеи — жители мелководья, где кислород всегда имеется в достаточном количестве, но они довольно легко могут переносить временное нарушение газового режима. Особи В. Candida остаются живыми во время периодических заморов Азовского моря.

Барнеи, так же как и другие фоладиды, в основном входят в биоценозы скал и прибрежных песков.

Представители рода Barnea встречаются почти во всех морях и океанах Земного шара, исключая Арктику. Северной границей распространения являются норвежские фиорды, где обитает только В. Candida. Этот вид хорошо переносит также низкую температуру промерзающего Азовского моря.

Геологическое распространение рода— верхний мел, эоцен — ныне, широко известны из миоцена Юга России.