Навигация

Род Cardium Linne, 17г8

Тип рода — С. costatum Linne, 1758. Западное побережье Африки.

Это — большой и широко распространенный род, который включает несколько сот современных видов, встречающихся во всех морях. С. edule — один из наиболее широко известных видов, встречающихся во всех морях, омывающих Европу. Для побережья Англии характерны также С. есЫпаШт, С. fasciatum, С. nodosum. С. ciliatum встречается в северной части Атлантического океана, в Белом, Баренцевом, Беринговом, Чукотском, Японском и Охотском морях.

Из Кольского залива Дерюгин отмечает С. elegantum, С. fasciatum. В Средиземном море, по Вальтеру, встречаются С. paucicostatum, С. papillosum, С. erinaceum, С. oblongum, С. fasciatum, в Черном — С. edule lamarcki, С. paucicostatum, С. exiguum, С. simile. С. corbis встречается в дальневосточных морях России, а также у берегов Калифорнии, Командорских островов и Японии. С. californiense — в Японском, Охотском, Беринговом, Чукотском морях. С. costatum —на западном побережье Африки.

Раковины от средней до крупной величины, сердцевидной формы, равностворчатые, более или менее неравносторонние, вздутые, слабо зияющие сзади. Макушки почти центральные, слегка наклоненные вперед. Наружная поверхность обычно с четко выраженными радиальными ребрами, реже сглаженными. Замочная площадка необособленная, узкая. В левой створке имеется два неравных по величине и форме кардинальных зуба, имеющих характер шиповидных или клиновидных выступов, и по одному латеральному зубу с каждой стороны. В правой створке также два кардинальных, более сближенных зуба, соединенных основаниями, два пластинчатых передних латеральных зуба и один валикообразный задний латеральный зуб. Связка наружная, расположенная позади макушек. На внутренней поверхности створок негативно отражается радиальная скульптура. Мантийная линия без синуса. Отпечатки аддукторов почти равные, округлые.

У верхнего края отпечатка заднего аддуктора имеется маленький овальный отпечаток заднего ретрактора ноги. Над отпечатком переднего аддуктора дорзально расположены отпечатки переднего ретрактора и протрактора ноги.

Нога длинная, цилиндрическая, закругленная на конце и несколько согнутая в средней части. Биссусная железа рудиментарная. Однако, как отмечают исследователи, у молодых особей некоторых видов биссусный аппарат все же функционирует. Особи С. edule lamarckii часто находят прикрепленными биссусом к растениям. По достижении длины 4 —8 см С. edule lamarckii начинает строить раковину с узкими бороздами и острыми ребрами с чешуйками. Это изменение в структуре Петерсен связывает с изменением местообитания, а именно переходом с растений на дно.

Мантия открытая. Края ее срастаются друг с другом лишь в двух местах. Одна из перемычек образует перегородку между выводным и вводным сифонами, а вторая — нижнюю стенку вводного сифона. Сифоны широкие и короткие. У взрослого С. edule в выдвинутом состоянии они имеют длину не более 1 см. Выводной сифон несколько короче вводного. Оба сифона окружены венчиком подвижных и очень чувствительных щупалец. Стенки выводного сифона в верхушечной части очень тонкие и способны к сильным сокращениям. Вследствие этого отверстие выводного сифона обычно закрыто. Время от времени коническая верхушка сифона расслабляется, открывается, и из него выбрасывается вода с фекальными частицами. Отверстие вводного сифона открыто постоянно, а его свободные края усажены многочисленными, очень нежными щупальцами.

Жабры крупные, они тянутся от примакушечной области косо назад к основаниям сифонов, точнее, к перегородке между ними. Пластинки наружных жаберных лепестков правой и левой жабер срастаются друг с другом и образуют перегородку в мантийной полости, которая поэтому делится на два отдела: верхний и нижний. Через вводной сифон ток воды проходит в нижнюю, большую часть мантийной полости, омывает жабры, затем проходит в верхнюю часть и через выводной сифон выходит наружу.

Сердце помещается в перикардии и состоит из одного желудочка и двух предсердий. Задняя кишка проходит сквозь сердце в области желудочка.

Рот представляет широкую щель, расположенную между передним аддуктором и передней стенкой тела, и окружен верхней и нижней губами, переходящими в ротовые лопасти. Последние имеют треугольную форму. Поверхность ротовых лопастей покрыта гребнями и бороздами с ресничками. Функция ротовых лопастей состоит в сортировке и доставке ко рту пищевых частиц, отфильтрованных жабрами. Здесь происходит окончательный отбор частиц по размерам: более крупные выводятся наружу через выводной сифон, а остальная пищевая масса попадает в короткий пищевод, который, расширяясь, переходит в желудок. В желудок открываются протоки пищеварительной железы. Кишка представляет собой тонкую трубочку, которая состоит из прямого, спирального и свернутого в кольцо участков. Органы выделения представлены непарным мешочком, расположенным между задним аддуктором и перикардием. Мешочек, по Догелю и Зенкевичу, образовался в результате слияния парных нефридиев, о чем свидетельствует наличие на нем парных отверстий. Органы чувств кардиумов представлены чувствительными эпителиальными клетками, которые рассеяны по поверхности всего тела. Особенно многочисленны эти клетки по краям мантии и на сифонах. На концах сифональных щупалец имеются примитивные глазки и пара статоцистов. Глаза способны реагировать на различную интенсивность света.

Половая система состоит из парных гонад, имеющих форму разветвленной трубки. Выводное отверстие половых протоков открывается у заднего ретрактора ноги. С. edule — раздельнополый моллюск. Другие виды, например С. serratum, С. corbis, являются гермафродитными. В течение весны и ранним летом гонады кардиумов бывают почти заполнены яйцами или сперматозоидами. Половые продукты выбрасываются в окружающую воду от зимних месяцев до июля или августа. Оплодотворение и развитие происходят в большинстве случаев во внешней среде, в воде. Из яиц развивается типичный велигер, который после непродолжительного периода свободного плавания оседает на дно. Стадия свободноплавающей личинки продолжается от 3 недель до месяца. Молодая сердцевидка, только что осевшая на дно, имеет длину не более 1 мм.

Важные данные о темпах роста сердцевидок приводятся в работе Крегера. Согласно данным этого автора, с момента оседания молоди С. edule на дно до зимы в водах Южной Англии и Голландии раковины могут достигать довольно крупных размеров, более 20 мм. Это говорит о большой интенсивности роста в начальный период развития кардиид. В дальнейшем темпы роста несколько снижаются. В зимнее время рост кардиид очень незначителен. Весной в конце марта или начале апреля вновь начинается интенсивный рост. Часть, наросшая зимой, образует узкую полоску, так называемое зимнее кольцо, весной же образуется более широкая вновь наросшая кайма раковины. Таким образом, ежегодно на раковине многих кардиид образуются узкое «зимнее кольцо» и более широкая «летняя кайма». Благодаря этому по раковине можно определить возраст кардиид. Однако остановки роста и образование колец могут быть вызваны не только низкими зимними температурами, но и другими причинами. «Годичные кольца» меньше выражены или вовсе отсутствуют у более глубоководных форм и видов из теплых субтропических и тропических вод с относительно постоянными температурами. Образование колец на раковине, вызванное перерывами роста, может быть обусловлено и другими причинами: чрезмерно высокой плотностью популяций, резким понижением солености, воздействием штормовой погоды, нападением хищников, очень продолжительным отливом и др..

В связи с вопросом о кольцах остановки роста у кардиид следует отметить статью Крейда и Халлама. Эти авторы предлагают для определения возраста современных кардиид графический метод, который может быть использован и в палеэкологии для выяснения возраста и темпов роста ископаемых форм.

Продолжительность жизни некоторых видов кардиид указывается Комфортом. По данным этого автора, С. corbis живет более 16 лет, а С. edule — около 14 лет.

Представители рода являются типичными фильтраторами. Через вводной сифон вода вместе с мелкими пищевыми частичками проходит к жабрам, фильтруется и выходит наружу через выводной сифон. Пищу моллюска составляет животный и растительный детрит, фораминиферы, диатомеи и другие частички, находящиеся в виде суспензии в воде.

Кардииды относятся к числу довольно активных двустворок. Они ведут зарывающийся образ жизни, но зарываются обычно неглубоко и способны передвигаться как в субстрате, так и на нем.

На поверхности осадков моллюск передвигается очень своеобразно. Кончиком ноги он вдавливается в песок, отталкивается и перекатывается. Если же толчок был достаточно сильным, то кардиум может совершать прыжки над грунтом на расстояние 15—20 см.

Наиболее плотные популяции кардиумов бывают приурочены к участкам с чистым песком. Например, на побережье Южного Уэльса в одном местонахождении с песчаным дном при тщательном подсчете оказалось на 1 м2 310 особей С. edule. Часты кардиумы также на илисто-песчаных грунтах, а иногда хорошо развиваются в эстуариях с глинистым дном. С. califor- niense встречается в дальневосточных морях России и на западном побережье Америки на самых разнообразных грунтах: илистом, песчаном, галечном, каменистом, гравийном и битой ракуше. С. ciliatum селится на илистых и илисто-песчаных грунтах с примесью гальки и камней; изредка встречается на песчаном дне. С. cordis, по данным Мак-Лина, встречается у берегов с мягким песчаным дном. В местах с гравийным и каменистым грунтом С. corbis обитает в участках с более одно-родным грунтом. В Черном море кардиумы являются характерными формами биоценозов песка и ракушечника, но встречаются и на илистом дне, как, например, С. simile, С. paucicostatum.

Большинство представителей рода имеет сравнительно небольшой батиметрический диапазон, который ограничивается литоральной и сублиторальной зонами, глубинами до 100—300 л. Но имеются виды, проникающие и на значительные глубины. Например, С. edule встречается от прибойной зоны до глубины в 1500 м. С. californiense отмечается на глубинах от 2 до 7 м; С. ciliatum — от 30 до 180 м. С. corbis живет в пределах нижнего горизонта литорали, иногда несколько глубже, до 2 — 5 м. С. sunile встречается на глубине от 13 до 110 м и относится к числу черноморских относительно глубоководных видов. В целом, поселения кардиумов лучше всего развиваются в средней части и низах литорали, где имеются наиболее богатые пищевые ресурсы.

Кардииды отличаются значительной эвригалинностью и переносят как значительное опреснение, так и рсолонение. Типичным примером такой эвригалинной формы является С. edule с обширным ареалом распространения. Он встречается как в сильно опресненных, так и осолоненных заливах и лиманах, в водах соленостью от 5 до 45°'00. К эвригалинным видам принадлежат также черноморские С. exi- guum, С. paucicostatum, С. simile и др. Относительно С. edule lamarckii Петерсен отмечает, что этот вид выносит соленость ниже 20°/оо. По данным того же автора, С. exiguum встречается в водах с соленостью около 7—14°/00. По Джонстону, популяции многих видов кардиид процветают близ устьев рек, и для них весьма благоприятно некоторое понижение солености. Однако большинство современных видов встречается в местах, далеко отстоящих от влияния опресняющих факторов. Примерами более стеногалинных кардиид являются представители подрода Acanthocardia, С. aculeatum и С. echinatum, распространение которых ограничено морями с нормальной соленостью.

Кардииды живут в хорошо вентилируемой воде, обогащенной кислородом, и плохо переносят условия застойных вод. Как показали опыты Никитина и Турпаевой, С. paucicostatum совершенно не переносит анаэробных условий и при наличии в опытных сосудах ограниченного количества кислорода быстро погибает. С другой стороны, в опытах Якубовой и Мальм С. edule lamarckii из биоценоза ракушечника Черного моря выжил при отсутствии кислорода и наличии в опытных сосудах 5,6 см3/л сероводорода в течение 5 суток. Интересно, что тот же вид из биоценоза черного ила Каркинитского залива выжил при отсутствии кислорода всего одни сутки, а при наличии 6,1 см3/л сероводорода — 4 суток. Таким образом, некоторые представители рода Cardium способны переносить кратковременный дефицит кислорода. Но большинство видов предпочитает воды, хорошо аэрируемые. Об этом говорит приуроченность наиболее плотных поселений кардиумов к мелководью, песчаным грунтам, обычно хорошо вентилируемым и богатым кислородом.

Подавляющее большинство видов Cardium встречается в южных широтах. Однако многие виды живут в арктических водах. Арктической формой является С. californiense. По данным Скарлато, С. ciliatum отмечается в водах с температурой от 3,7 до 1,4°, но встречается и при более высокой температуре. Большой эвритермностью отличается С. edule, который встречается в северных морях с довольно низкими годовыми температурами, и в таких южных морях, как Средиземное, Черное, Каспийское, Аральское. Интересные данные приводят Зацепин и Филатова о проникновении и распространении некоторых тепловодных кардиид, как С. elegantulum, С. echinatum, С. fascistum в Баренцевом море. В процессе расселения этих видов огромная роль принадлежит теплому Нордкапскому течению. Благодаря Руппиновской ветви этого течения тепловодные сердцевидки и другие бореальные виды доходят до берегов Мур- мана. Отдельные виды кардиид довольно чувствительны к резким изменениям температуры среды. Так, на побережье Дании после двухмесячных морозов численность популяции такого эврибионтного вида, как С. edule, сократилась на 80%. Массовая гибель того же вида отмечается Ортоном в результате слишком теплого лета. Кратковременное повышение температуры до 26 —27° вызвало массовую гибель С. paucicostatum и в опытах Никитина и Турпаевой. Для С. pinnulatum Мур указывает довольно высокий летальный предел —33,2°. Влияние температурных колебаний отражается на морфологии раковин кардиид в виде «годичных колец». Таким образом, род Cardium в целом может быть охарактеризован как эвритермный.

Большую роль в жизни кардиид играет динамика вод. Течения, приливы и отливы способствуют приносу пищевых частиц, перемешиванию водных масс и насыщению воды кислородом, что благоприятствует расцвету поселений. По данным Янга, популяции сердцевидок лучше всего развиваются в средней части и в низах литорали, где часто чередуются прилив и отлив. Большую роль играют течения и для распространения популяций серд-цевидок. Крегер отмечает, что активное передвижение следует исключить из числа факторов распределения взрослых кардиид. Следовательно, эти моллюски в основном распространяются в личиночной стадии посредством течений.

Кардииды широко распространены почти во всех морях и входят в состав многих биоценозов. Особенно характерны эти моллюски для биоценозов прибрежных песков, например в Черном, Азовском и др. морях. В Кольском заливе кардииды представлены в фации гальки и щебня, песка и песчанистого ила на литорали.

Основными врагами сердцевидок являются рыбы и птицы. Кардиумы являются основной пищей для многих рыб, в особенности камбаловых и тресковых. Поедаются кардиумы также птицами, морскими звездами и голотуриями. По Джонстону, поселения кардиумов страдают также от хищных брюхоногих моллюсков, например волнистого рожка.

В геологической истории кардииды известны с триаса. Встречаются в верхнем меле Кавказа и Средней Азии, в кайнозое Юга России, Средней Азии и Дальнего Востока.