Навигация

Род Didacna Eichwald, 1838

Тип рода —Cardium trigonoides Pallas, 1771, Каспийское море.

Современные виды этого рода распространены в Каспийском море. Борча указывает нахождение пустых раковин Didacna crassa на берегу оз. Ялпуг, на пляже перед устьем р. Дуная.

Раковина от треугольной и округло-треугольной до овальной формы. Узкое заднее поле часто отделено отчетливым килем, спускающимся к заднему нижнему углу раковины; у одних видов киль бывает высоким и острым, у других представлен радиальным перегибом. Раковина слегка неравносторонняя. Поверхность раковины покрыта плоскими или слабо выпуклыми ребрами; межреберные промежутки равны ширине ребер или уже их. Замок состоит только из кардинальных зубов, латеральных нет, иногда сохраняются лишь рудименты их. В каждой створке имеется по два кардинальных зуба, иногда один из них редуцирован. Мантийного синуса нет .

Анатомическое строение дидакны, так же как и адакны и моно- дакны, сходно со строением кардиума. Фест дает краткие сведения об анатомии Didacna trigonoides. Жабры сзади приросшие к спине. Ротовые лопасти треугольные, значительно шире, чем у адакны, нога угловато изогнутая, с тупой округлой пяткой. Жадин находит, что у рода Didacna сифонов нет, мантия срастается сзади, образуя лишь щели, опушенные мелкими щупиками.

По Романовой, каспийские дидакны обладают короткими неподвижными сифонами, которые при зарывании моллюска в грунт всегда направлены вверх.

Фест отмечал, что моллюски Did. trigonoides и Did. eras- sa клинообразно зарываются в грунт, причем задняя, выпрямленная и укороченная часть, слегка возвышается над грунтом. Романова указывает, что вид Did. trigonoides ведет малоподвижный образ жизни, и взрослые особи обычно зарываются на глубину, равную примерно половине величины раковины. Молодые особи могут целиком закапываться, выставляя на поверхность грунта небольшую часть раковины и сифоны, которые всегда направлены вверх.

Представители рода относятся к группе фильтраторов. Опыты Романовой показали, что Did. trigonoides принимает пищу в виде взвешенных в воде частичек. Через 1 час с момента начала опыта у всех вскрытых экземпляров в переднем отделе кишечника присутствовали водоросли. Когда корм был положен на грунт, водоросли в кишечнике совсем отсутствовали. Животное может поглощать более крупные частицы, чем монодакна и адакна. Кроме того, крупные особи могут захватывать личинки моллюсков.

Дидакны живут на самых разнообразных грунтах: песке, битой ракуше, смешанных твердых грунтах, преимущественно в мелководной прибрежной зоне. В Южном Каспии Did. crassa и Did. trigonoides живут на глубине до 30—35 м. По Остроумову, дидакна встречена в приустьевой полосе р. Волги на глубине от 5 до 25 м. Логвиненко и Старобогатов указывают, что Did. trigonoides и Did. barbot-de -marntji встречаются в мелководной части Каспия на глубине 0—25 M,Did. protracta — в средней зоне па глубине 25 —70 м и глубинной зоне ниже 70 м.

По Жадину, Did. trigonoides выносит сезонное понижение солености, а также выдерживает сильное опреснение. По Карпевич, солевой диапазон, в котором возможно существование этого вида, сравнительно узок: оптимальная зона от 7 до 12°/оо> сублетальные от 4 до 7°/00 и от 12 до 15°/00 и летальные — 2,3 и 15—17°/00. Для остальных видов дидакн Жадин дает следующие солевые диапазоны: Did. barbot-de-mar- nyi обитает в водах с соленостью 11—14°/ оо, одновременно выдер-живая сильное опреснение. Did. pyramidata обитает при солености воды не ниже 10—12%0, Did. baeri не проникает в опресненные части моря. Did. protracta не встречается в районах с соленостью воды ниже 5%о-

Доскач указывает на нахождение цветной монодакны в Цимлянском водохранилище; Косова отмечает присутствие этого вида в Варваровском, Бреславском и Карповском водохранилищах. Моп. pontica распространена в эстуариях Дуная, Днестра, Днеп- ро-Буга, Дона. Мордухай-Болтовской отмечает ее присутствие в Азовском море. В лиманных озерах и лиманах рек, впадающих в Черное море на территории Румынии обитают подвиды Моп. colorata, выделенные Борча : Мои. colorata angusti- costata, Моп. colorata razelmiana, Моп. colorata lucida, Моп. edentula, Моп. albida, Моп. filatovae, Моп. caspia — эндемики Каспийского моря.

Раковина тонкостенная, от круглого до овального очертания, выпуклая или слабо уплощенная. Наружная поверхность покрыта плоскими или очень слабо выпуклыми ребрами, числом до 35. Киля кет. Раковина обычно имеет отчетливое зияние сзади и слабое— спереди. Синус неглубокий, обычно не доходящий до половины длины раковины. Сифоны явственно выраженные и тонкие, но гораздо короче, чем у рода Adacna. В каждой створке по одному явственному кардинальному зубу заостренно конусовидной формы; в правой створке иногда имеется рудимент переднего кардинального зуба. Внутренняя поверхность раковины обычно окрашена в темно-коричневый, лиловый или желтый цвета .

Анатомическое строение монодакны, так же как и адакны, сходно со строением кардиума.

Сифоны сросшиеся и подвижные. Борча отмечает, что они могут вытягиваться, превышая в таком положении длину раковины. По Романовой, сифоны у монодакны принимают самые различные положения — они могут быть направлены вверх или наклонно, или параллельно поверхности грунта.

Кишечник состоит из короткого желудка и тонкой, но очень длинной кишки. В переднем отделе кишечника помещается кристаллических! стебелек. Кишечник открывается в задний сифон, откуда и выбрасываются фекалии.

По Карпевич, эмбриональная раковина строится главным образом из органического вещества.

Моп. colorata начинает созревать при длине 10 мм, т. е. обычно на втором году жизни. Все особи длиною более 20 мм с третьего года жизни являются половозрелыми. В период размножения количество самцов и самок примерно равное, с небольшими колебаниями, главным образом в сторону увеличения количества самцов. Одновременно самка выметывает от нескольких десятков до 50—70 яиц, после чего в гонаде остается еще много яиц и овоцитов.

Монодакна выметывает половые продукты в воду, где происходит их оплодотворение и развитие зародышей. Формирование начинается с трохофоры, очень быстро превращающейся в велигер — личинку с довольно сложной организацией и раковинкой. Все развитие, от оплодотворения до велигера длится у монодакны в аквариумах при средней температуре 22— 23° в течение 20—30 час. Сформировавшиеся велигеры покидают вторичную оболочку и довольно энергично плавают в воде. По мере развития зародыши несколько увеличиваются в размерах., и только что вышедшие из оболочки велигеры при среднем диаметре яиц 70—75 мк имеют размеры вместе с парусом 75 х 100 мк. Некоторое время велигеры свободно плавают в толще воды, постепенно увеличиваясь в размерах; по достижении 220—250 мк, оседают на грунт и превращаются в молодых моллюсков.

По Карпевич, несмотря на гибель множества только что осевшей молоди, от воздействия на них физических факторов среды и в результате уничтожения их хищниками, многочисленные особи достигают половозрелости. Биомасса монодакны нередко повышается до 350 г/ж2 и количество особей достигает 5595 экз.

Вследствие высокой плодовитости монодакны возникают огромные количества личинок, в некоторые периоды составляющие основную массу планктона.

Вьюшкова на основании полученных данных по росту Моп. edentula делает выводы о закономерностях роста этого моллюска: молодые особи обладают большими темпами роста по сравнению с более крупными; в зимний период происходит замедление, почти остановка, роста моллюска; в теплые месяцы темп роста более интенсивен, чем в холодные — в июне-июле рост составляет для особей весом в 10 мг около 3,16% за день, а для особей весом 330 мг —0,68% за день, в сентябре соответственно рост снижается. По сведениям Карпевич, монодакна растет вообще довольно медленно, достигая к концу жизненного цикла длины 33 мм.

Имеются сведения о миграциях, совершаемых монодакной. Живущая в дунайских лиманах Моп. pontica, в зимние месяцы локализуется в более глубоких частях лиманов, а весной.распространяется и по мелководным их частям. На наиболее мелководных и прогреваемых участках концентрируются, главным образом годовики и сеголетки моллюска. По Мордухай- Болтовскому, эта миграция, по-видимому, вызвана стремлением избежать неблагоприятного влияния низких температур. Этот исследователь высказывает предположение, что монодакна совершает большие передвижения, так же как и кардиум, и при-водит данные Воробьева о том, что кардиум способен ползать со скоростью 0,5—0,1 см в 1 сек., это составляет 0,43—0,86 км в сутки, или 3—6 км в неделю. Саенкова отмечает нахождение азовской цветной монодакны в Северном Каспии и высказывает предположение, что эта форма была занесена в Каспий случайно.

Представители рода относятся к группе фильтраторов. Некоторым видам, например, Моп. edentula, доступна пища, находящаяся и на поверхности грунта. Степень наполнения переднего отдела кишечника моллюска высока в случае, если корм находится во взвешенном состоянии, и очень мала, если он лежит на поверхности грунта. При движении моллюск, естественно, взмучивает находящийся на поверхности грунта органический материал, а способность произвольно поворачивать сифоны позволяет ему улавливать медленно оседающие клетки водорослей. Монодакна употребляет в пищу также и крупные диатомеи, например круп-ные экземпляры Navicula.

По Карпевич, особи, только что взятые из моря, всегда имели хорошо наполненные кишечники. В них было обнаружено большое количество одноклеточных водорослей, диатомовых, также очень много органического детрита и песчинок размером до 45—50 мк.

Представители рода ведут сравнительно подвижный образ жизни. Они зарываются в грунт либо на половину, либо целиком, оставляя в последнем случае над поверхностью грунта только сифоны, которые весьма подвижны и могут значительно вытягиваться.

Большинство представителей рода Monodacna обитает на нес- чаных и песчано-илистых грунтах. Man. colorata встречена в серовато-черном иле с большей или меньшей примесью песка. Этот вид живет на лишенных растительности песчаных грунтах мелководной части стариц. В низовьях Волги монодакны живут на песчаных косах. Монодакны живут там, где отсутствуют заросли высших водных растений и массовые скопления нитчатых водорослей, где есть тонкий слой ила, слабое течение и всегда благоприятный кислородный режим, где имеются более глубокие места, куда монодакны могут уходить на зимовку.

Monodacna pontica, обитающая в лиманах дельт Дуная и Днепра, предпочитает значительную заиленность,— илы без песка, но при благоприятном кислородном режиме. Она встречена в серо-голубых, серых, реже в почти черных илах.

Интересен случай нахождения раковин Моп. colorata и Моп. sp. на южном берегу Цимлянского водохранилища на узких песчано-галечных и глинистых отмелях, окаймляющих местами это огромное пресноводное «искусственное море». Скопление раковин довольно обильное. Раковины имели совершенно свежий вид и многие из них были еще покрыты темной хитиновой корочкой.

Моп. edentula живет в Каспийском море на глубине до 30 — 35 м. По Косовой, Моп. colorata живет в мелководной части стариц реки, а на зимовку она удаляется от реки и опускается в старице на глубину до 2,7 м. По Мордухай-Бол- товскому, этот вид живет в Днепровско-Бугском лимане на глубине 2—3,5 м. Марковский отмечает, что вид Моп. pontica зимой локализуется в глубинных частях лиманов, а весной распространяется по мелководью.

Моп. colorata довольно хорошо переносит колебания солености. Она живет в опресненной части Таганрогского залива в пределах солености от 0,03 до 3,5°/0п. Благодаря большой приспособляемости к опреснению она акклиматизировалась и в пресной воде Цимлянского водохранилища. Оптимальная соленость для этого вида от 0,5 до 7°/оо. По Максимовой, этот вид способен жить некоторое время и при солености 12,5 и даже 15—16%о. Наибольшей биомассы достигает при солености 2,7%. 

На ранних стадиях развития монодакна способна переносить колебания солености воды только в пределах от 1 до 5%0. Вне этих пределов ее развитие замедляется и образуются уродливые личинки, — в пресной воде нормального развития монодакны не происходит.

Моп. edentula выживает в Каспийском море, где соленость воды —2—12% I. Благоприятный солевой диапазон взрослой монодакны в Таганрогском заливе —0,7%0, она хорошо переносит пресную воду Дона и даже дождевую воду. Моп. pontlca, живущая в пресноводных дунайских лиманах, погибает при солености 1—1,5%о.

Представители рода чувствительны к содержанию кислорода в воде. Монодакна начинает испытывать затруднение, если содержание кислорода в воде падает до 1 см3. Опыты показали, что при высокой температуре она мало вынослива по отношению в дефициту кислорода. Но с понижением температуры воды ее толерантность по отношению к недостатку кислорода возрастает. На ранних стадиях развития монодакна более чувствительна к недостатку кислорода. Наиболее эффективное потребление кислорода и наиболее благоприятные условия выживания монодакн наблюдаются в солевом интервале от 5 до 10%о. Мордухай-Болтовской указывает для Моп. colorata наибольшую величину интенсивности потребления кислорода 0,044 см3 02 на 1 г в 1 час при оптимальной солености. Марковский указывает летальный предел содержания кислорода для цветной монодакны — 0,9 мг/л. Для Моп. pontlca летальное содержание кислорода, по его опытам, значительно ниже и составляет всего 0,2—0,3 мг/л. Бодрова и Краюхин указывают, что потребление кислорода у этого вида не меньше, чем у Моп. colorata, а именно 0,072 мг.

При повышении температуры жизнеустойчивоеть монодакны падает.

Монодакна наряду с дрейссеной является характерной формой для Каспия. В Днестровско-Кучурганском лимане биоценоз Monodacna—Dreissena существует на заиленном песке и иле и имеет среднюю общую биомассу 437,2 г/ж2. В Таганрогском заливе также развит монодакно-дрейссеновый биоценоз. Бентосный комплекс в этом заливе представлен Monodacna—Unio—Dreissena.

По Доскач, Моп. colorata встречена вместе с Dreissena polymorpha на южном берегу Циглянского водохранилища.