Навигация

Род Modiolus Lamarck, 1799

Тип рода — Mytilus modiolus Linne, 1758.

Раковины от небольшой до средней величины, удлиненные, с сильно смещенной вперед, но не терминальной макушкох1, яйцевидной или клиновидной формы. Передний конец створок отчетливо выдается перед макушками, обычно плавно закруглен.

Спинной край выпуклый, плавный или угловатый; брюшной край вогнутый или почти прямолинейный. От макушки к месту соединения брюшного и заднего краев протягивается отчетливый килеобразный перегиб, часто принимающий характер настоящего киля. Наружная поверхность гладкая. Зубов нет. Передняя и задняя ветви кардинального края с внутренней стороны бывают мелкозазубренными. Связка в глубокой узкой борозде позади макушек. Мантийная линия отчетливая, без синуса. Имеется тонкий перламутровый слой. Отпечаток переднего аддуктора продолговатый, лежит у переднего окончания створок. Отпечаток заднего аддуктора более крупный, смещенный к нижнему окончанию спинного края.

По своему внутреннему строению модиолусы мало отличаются от остальных митилид. Нога длинная, узкая, цилиндрическая, с хорошо развитым биссусным аппаратом. Мантия открытая. Лопасти мантии срастаются лишь в одном месте сзади, образуя более или менее отчетливую короткую трубку — анальный сифон. Бранхиальный или вводной сифон, образованный выростами мантии, с брюшной стороны не замкнут. Жабры представлены фили- бранхным типом и являются высокоспециализированными фильтрующими органами.

Шлипер и др. проводили сравнительное изучение физиологии модиолусов и мидий. Оказалось, что изолированные кусочки жабер при пониженной солености и повышенной температуре менее устойчивы у модиолусов, чем у мидий. Двигательная активность ресничек жаберного эпителия у мидий и модиолусов сходна при температуре от 10 до 20°; при 5° движение ресничек более активно у модиолусов; при температуре выше 20° двигательная активность ресничек сохраняется дольше у мидий, чем у модиолусов. Потребление кислорода кусочками жабер при 10° выше у модиолусов, чем у мидий.

Виноградова приводит некоторые данные относительно размножения М. adriaticus в Черном море. Личинки этого вида на первых стадиях развития совершенно не отличаются от личинок мидий. Особи со зрелыми яйцами и спермой встречаются в мае и июне. Зрелые яйца окрашены в темно-розовый цвет и имеют в диаметре 0,04 мм. По форме и окраске они сходны с яйцами мидий. Личинки М. adriaticus, имеющие раковину длиной 0,2 — 0,45 мм, были встречены в планктоне с июня по сентябрь включительно. По Микуличу и Родину, половозрелость моллюсков наступает на 6 —7-м году жизни. У самок в возрасте 11 —16 лет в гонадах было обнаружено от 886 830 до 2 121 875 яиц.

Модиолусы, так же как и мидии, ведут сидячий образ жизни. При помощи биссуса моллюск прикрепляется к камням, раковинам, уплотненному илу или песчинкам, опутывая их многочисленными биссусными нитями. Имеется несколько гнездо- образующих видов, как, например, М. barbatus, М. americanus и др.

Некоторые виды модиолусов живут одиночно, другие — большими поселениями, образуя банки наподобие мидий. Как пример второй группы, можно привести М. phaseolinus и М. modiolus. Первый вид в Черном море образует очень плотные поселения в зоне, называемой фазеолиновой, второй вид в проливе Каттегат, по Петерсену, образует скопления иногда до 280 экземпляров на 1 м2. По Разину, М. modiolus в заливе Петра Великого встречается по нескольку особей, сросшихся биссусами.

Представители рода являются фильтраторами и питаются со-держащимся в воде органическим детритом.

Модиолусы поселяются на самых разнообразных грунтах, от скалистых до илистых. М. modiolus в заливе Петра Великого встречается на глинисто-илистых песчаных грунтах с галькой и ракушей. М. guyanensis встречается на илистом дне мангровых зарослей, М. purpuratus — на скалах.

По Милашевичу, AI. adriaticus в Черном море сопровождает обычно устричный ракушник. М. phaseolinus — характернейшая форма фазеолинового ила, названного так по чрезвычайному обилию в нем этого вида. Он встречается также на галечных и скалистых грунтах. М. spatulus встречается вдоль западного побережья Америки на каменистых и галечниковых грунтах, но попадается и в илах; М. eyzeni характерен для илистых, песчаных и ракушнпковых грунтов. В дальне-восточных водах России, по данным Скарлато, М. modiolus обитает на каменистом дне. М. phenax также обитает на каменистом дне. В Кандалакшском заливе Белого моря Л/. modiolus также обитает на каменистом грунте.

Для рода характерен значительный батиметрический диапазон, от приливно-отливной зоны до абиссальных глубин. М. phaseolinus в Черном море встречается на глубинах от 45 до 200 м, но наиболее многочислен от 55 до 100 м. Вальтер приводит для этого вида границу распространения от 1 до 273 м, а Карус —до 3000 м. В Японском море М. phaseolinus встречен на глубине от 60 до 100 м. М. adriaticus в Черном море населяет глубины от 2 до 80 м, а по Виноградовой, у Карадага этот вид встречается от 15 до 30 м в зоне ракушечника. Комплекс М. modiolus отмечается Зенкевичем от 23 до 72 м, Разиным от 2 до 22 м, а Скарлато этот вид был встречен на глубинах до 80 м. М. phenax, по данным того же автора, — характерная форма нижнего горизонта каменистой литорали. М. americanus обычен в литорали заливов на глубинах 6—14 м. М. spatulus характерен для литоральной зоны, но встречается до глубины в 50 м. М. eyzeni, по данным того же автора, — глубоководный вид, встречающийся в диапазоне от 4 до 400 м.

Большинство видов модиолусов населяет воды с нормальной соленостью, но некоторые формы переносят значительное ее понижение. Примером могут служить М. phaseolinus и М. adriaticus, которые в Черном море переносят концентрацию солей 18—20°/оо.

Прямых данных о газовом реяшме модиолусов у нас нет. Но некоторые косвенные данные свидетельствуют о эвриоксибионт- ности этих моллюсков. Об этом говорит хотя бы тот факт, что колонии М. phaseolinus процветают в глубоководных илистых осадках Черного моря, где другие формы моллюсков очень редки.

В целом рассматриваемый род характеризуется значительной эвритермностью, хотя большинство видов, по-видимому, лучше приспособлено к относительно низким температурам. Из холодолюбивых форм можно назвать М. phaseolinus, который распространен главным образом в северных водах, в бореальной части Атлантического океана и Северного моря, где он значительно крупнее, чем на юге. В Средиземном море этот вид встречается редко и держится на больших глубинах. Как отмечает Зенкевич, эта северная форма в Средиземном море является как бы реликтом более холодного ледникового времени, а в более холодном Черном море находит особенно благо-приятные условия на довольно большой глубине, где температу- pa обычно уже не поднимается выше 9°. М. modiolus в дальневосточных морях России обитает у берегов при летней температуре до 5, 6°. Уилбер и Янг отмечают, что этот вид переносит понижение температуры до —15°. В области Курильских островов этот вид встречается при температуре от 0,8 до 6,1°. Из тропических вод Западной Америки Кин указывает М. атеricanus, М. spatulus, М. eyzeni.

Петерсен сообщает, что для процветания популяций модиолусов особенно благоприятным условием является наличие сильных придонных течений на небольшой глубине, на границе между песчаным и илистым дном. Наличие течений способствует хорошей аэрации, притоку обильного пищевого материала, планктона и детрита, а также распространению личинок моллюска.

Для биоценотической характеристики рода приведем данные Зернова и Иванова по Черному морю. Здесь модио- лусы характерны для биоценозов ракушечника и мидиевого ила. Но особенно широко они представлены в так называемом фазеолиновом иле на глубинах от 55 до 200 м. Наряду с М. phaseolinus в этом биоценозе встречаются Abra alba, Cardium simile, Trophonopsis breviatus, Eulima incurva; изредка попадаются венусы, мактры, гидробии.

В геологической истории модиолусы известны, начиная с девона. В пределах России известны из девона Алтая, карбона Урала и Казахстана, перми Урала, юры Кавказа, Якутии, Забайкалья, мела Поволжья, кайнозоя Юга России.