Навигация

Род Mytilaster Monterosato, 1883

Тип рода — Mytiliis lineatiis Gmelin in Liime, 1790.

Представители рода имеют ограниченное распространение. М. lineatus широко распространен в северной части Атлантического океана, в Баренцевом, Белом, Средиземном, Адриатическом, Мраморном, Черном, Азовском и Каспийском морях. В Атлантическом океане до Бискайского залива и в Средиземном море встречается также М. minimus. М. monterosatoi отмечается в Средиземном, Черном и Азовском морях. В литературе хорошо освещены вопросы биологии и экологии М. lineatus. В связи с этим приводимые нами сведения по митилястерам относятся глав-ным образом к этому виду.

Раковины небольшие, митилоидного очертания, с брюшным зиянием для биссуса, килеватые. Наружная поверхность гладкая или с грубыми следами нарастания или с диварикатной струйчатостью. Под макушкой располагается несколько отчетливых зубов и соответствующих им ямок. Спинной край зазубрен.

По анатомическим особенностям представители рода мало отличаются от других митилид.

По Воробьеву, митилястер размножается 2 раза в год; за этот период самка откладывает несколько сот тысяч яиц. Дважды в год размножаются лишь двух- и трехлетки. В первый раз они откладывают яйца ранней весной, в марте и вначале апреля, а во второй — в мае и в июне. В это же время размножаются уже и годовики ранневесеннего приплода. Половозрелости митилястеры достигают меньше чем за год. Продолжительность жизни у митилястеров —3—4 года. Наиболее интенсивный рост наблюдается в первый год жизни моллюска. Половой цикл митилястеров сходен с мидиями. Оплодотворение внешнее. Из яйца развивается свободноплавающая личинка, которая, проплавав некоторое время, оседает на дно, прикреп-ляется биссусом и ведет образ жизни, сходный с образом жизни взрослых форм.

Как и остальные митилиды, представители рода Mytilaster относятся к эпибиосу и живут, прикрепившись биссусом к подводным предметам: камням, створкам раковин других моллюсков, а часто и к живым особям, образуя иногда густые «щетки». По Броцкой и Неценгевич, число митилястеров в таких «щетках» может достигать нескольких тысяч на 1 м2. Имеется указание Дрегольской на то, что митилястер, хотя и ведет неподвижный образ жизни, способен все же медленно передвигаться.

Митилястеры — типичные фильтраторы — и питаются планктоном и детритом, взвешенным в воде.

Они являются обитателями плотных грунтов. Броцкая и Не- ценгевич, Воробьев, Старк указывают на приуроченность популяций митилястеров к твердым грунтам. По Шорыгину и Карпевич, из всех грунтов М. lineatus наиболее предпочитает камни, плитняк, ракушу и ракушу с илом и избегает чистый ил. Карпевич отмечает, что в Каспийском море М. lineatus образует огромные биомассы на прибрежных скалах и подводных сооружениях. По Броцкой и Неценгевич, митилястер является стеноэдафичной формой и не встречается в местах, где крупная фракция составляет меньше 40—50%. Те же авторы, а также Воробьев и Старк отмечают, что М. lineatus совершенно не выносит заноса иловыми частицами, которые загрязняют жабры и мантийную полость моллюска. В Азовском море оптимальными условиями для развития митилястера является плотный песчаный ил с битой ракушей. Воробьев считает, что в распределении митилястера в Азовском море решающим фактором является грунт. По словам этого автора, «митилястер как прикрепляющийся организм может жить на твердом неподвижном субстрате или на грунте, где механическое перемещение частиц сведено к минимуму». К твердым участкам дна приурочены популяции и М. minimus, который, по данным Жан-Мари, селится преимущественно в щелях скал. М. lineatus var. zernovi в Черном море указывается Зерновым и Милашевичем из зарослей филлофоры.

Представители рода являются обитателями небольших глубин литорали и верхов сублиторали. М. lineatus var. zernovi указывается Милашевичем на глубинах от 2 до 34 м. В Каспийском море распространение М. lineatus ограничено изобатой 50 м; глубже 50 м этот моллюск встречается крайне редко и в очень незначительном количестве. Наиболее часто митилястеры попадаются от 0 до 20 м. По данным Шорыгина и Карпевич, в Каспии митилястер встречается до 80 м, но глубже 50 м численность его очень незначительна. М. lineatus является одной из господствующих форм моллюсков Азовского моря, где встречается на всех глубинах. Наиболее многочисленны популяции митилястера на глу-бине 1 —10 м на скалистых и каменистых грунтах. Зевина изучала обрастания митилястера на сваях и буях до глубины 12 м и обнаружила, что наиболее многочисленными поселения митилястеров были ниже зоны водорослей. По Жан-Мари, М. minimus также является мелководной литоральной формой.

Митилястеры отличаются чрезвычайно высокой эвригалинно- стью и переносят как значительное опреснение, так и повышение солености. Об эвригалинности рода свидетельствует хотя бы тот факт, что М. lineatus распространен в Средиземном и Черном морях, но чрезвычайно широко представлен и в Азовском море, включая его наиболее опресненные заливы и лиманы, где он вытесняет из ценозов мидий. Благодаря значительной выносливости к низ-ким соленостям в 20-х годах нашего столетия митилястер проник и чрезвычайно быстро распространился в Каспийском море, где занял господствующее положение в бентосе многих мелководных участков этого водоема.

При изучении экологии М. lineatus Шорыгин и Карпевич установили, что этот вид в Каспийском море может жить при соленостях от 7 до 30°/оо, а оптимальными являются солености 12—20°/00. В опытных условиях, по Карпевич, показатели несколько иные: при резком изменении солености в опытных сосудах благоприятной является соленость 10—22°/0о, а оптимальной 13—19°/00. Алигаджиев указывает для митилястеров соленость не менее Ю°/0о- При пересадке особей из Каспийской воды с соленостью 12°/00 в воду 7 и 28°/00 моллюски плотно закрывали раковину и погибали от прекращения доступа кислорода. По Ззвиной, распространение митилястера в Северном Каспии лимитируется соленостью и ограничивается изогалиной 10°/оо- Дрегольская считает для М. lineatus оптимальной соленостью 15—20°/оо- По данным этого исследователя, митилястер в районе Карадага переносит значительные колебания солености, но сильного опреснения и осоло- нения в этой зоне не бывает. М. minimus может переносить еще более значительные колебания солености, от 20 до 60°/оо- Подводя итог солевой характеристике митилястеров, можно сказать, что род в целом, отличаясь большой эвригалинностью, может переносить как значительное понижение, так и повышение солености в пределах от 7 до 60°/оо-

Представители рода отличаются и значительной эвриоксибионтностью. При неблагоприятных условиях газового режима митилястер закрывает створки и в течение довольно длительного времени может оставаться в таком состоянии. М. lineatus в опытах Карпевич выживал до 18—22 дней при наличии сероводорода от 0,5 до 62 мг/л при температуре 20—30°. По Карпевич, одной из причин быстрого распространения митилястера в Каспийском море является стойкость моллюска по отношению к неблагоприятному газовому режиму. В бескислородной среде и при наличии сероводорода от 0,1 до 1 мг/л М. lineatus не раскрывал створок в продолжении всего опыта. Массовая гибель моллюсков наступала лишь через 18—19 суток. Если же через 10—12 дней в опытные сосуды проникал воздух, то митилястер открывал раковину, запасался кислородом и после этого мог жить в бескислородной среде еще 12—14 дней. На стойкость митилястеров по отношению к дефициту кислорода указывает и Жан-Мари. Дрегольская изучала зависимость потребления кислорода у М. lineatus от различных факторов. Опыты показали, что интенсивность потребления кислорода зависит от веса моллюска, температуры и солености среды. Согласно Дрегольской, на 0,20 г сырого веса моллюска потребляется 0,005 мл/ч. г. кислорода. При повышении температуры среды темп потребления кислорода возрастает. Наиболее интенсивное потребление кислорода наблюдается при оптимальной солености. Темп потребления кислорода зависит и от содержания этого газа в воде. При концентрации кислорода от 1,3 до 4,5 мл]л потребление кислорода приблизительно одинаково. Ниже критической концентрации — 1,3 мл/л —обмен веществ моллюска резко падает.

Судя по имеющимся данным, митилястеры лучше всего переносят умеренные температуры и далеко на север не заходят. Так, М. minimus на атлантическом побережье Европы не встречается севернее Бискайского залива; род в целом наиболее широко представлен в Лузитанской провинции. По Зевиной, темп роста митилястеров в большой степени зависит от температуры. Об этом можно судить хотя бы по тому, что темп роста М. lineatus в Северном Каспии с более низкими годовыми температурами меньше, чем в Южном.

В отличие от мидий митилястеры плохо переносят загрязненные и мутные воды и избегают их. Этим объясняется ограниченное распространение митилястеров на чисто илистых грунтах. Зевина отмечает, что М. lineatus не обрастал суда, плавающие внутри Бакинской бухты, и объясняет это загрязненностью бухты.

Чрезвычайно важен для митилястеров, так же как и для всех неподвижных и малоподвижных водных организмов, фактор динамики вод. Только благодаря течениям происходит естественное распространение митилястеров. О значении течений в распространении митилястеров особенно убедительно свидетельствует характер распространения этих моллюсков в Каспийском море. Броцкая и Неценгевич отмечают, что пути расселения М. lineatus в Каспийском море соь- падают с направлениями основных течений: появившись впервые в Бакинской бухте, митилястер сначала распространился на юг вдоль западного берега, а затем стал двигаться на север вдоль восточного берега и в Северный Каспий проник позже всего.

М. lineatus в больших количествах попадается только в местах, защищенных от быстрого движения воды. Поэтому в сильно прибохшых местах митилястеры чрезвычайно редки.

М. lineatus является типичным представителем биоценоза скал, но вместе с Mytilus gallop rovincialis встречается в биоценозе ракушечника и устричника Черного моря. По Броцкой и Неценгевич, в Каспийском море популяции митилястера приурочены к зоне водорослей. Здесь М. lineatus частично прикрепляется к раковинам других моллюсков, например Cardium, которые погибают, задушенные биссусом митилястера. В Азовском море биоценотические взаимоотношения М. lineatus детально были изучены Воробьевым. Биоценоз Mytilaster с руководящим видом М. lineatus — один из наиболее распространенных биоценозов Азовского моря. Наиболее благоприятными условиями для его образования являются скалы и места с твердым грунтом на глубине не более 6 м. В состав биоценоза входят: Cardium edule, С. exiguum,. Mytilus, Abra, Cerithiolum, Ilydrobia, Neritina, Balanus, Pec- tinaria, Nephthys и др.. M. lineatus входит также в состав биоценоза Cardium, где он занимает более подчиненное положение и встречается совместно с Cardium, Abra, Hydrobia, Monodacna, Lentidium.

К числу врагов митилястера относятся рыбы и прибрежные птицы. В Азовском море митилястер поедается бычком, таранью, осетровыми, лещом, камбалой, которые уничтожают моллюсков почти всех возрастных групп.

Представители рассматриваемого рода известны, начиная с миоцена. В пределах России встречаются в среднем миоцене и плиоцене южных районов, а также в четвертичных террасах Черного, моря.