Навигация

Род Venerupis Lamarck, 1818

Тип рода — Venus perforans Montagu.

По систематике, предлагаемой «Основами палеонтологии», Venerupis Lamarck, 1818, рассматривается как подрод рода Paphia Bolten in Roding, 1798, относящегося к семейству Veneridae Leach, 1819, тогда как в справочнике Коробков а Venerupis выделяется в качестве самостоятельного рода, принадлежащего к семейству Tapesidae. В обширной иностранной литературе обычно также фигурирует самостоятельный род Venerupis. В этой книге мы принимаем род Venerupis Lamarck, 1818 и даем обзор образа жизни включаемых в него форм.

В настоящее время представители рода Venerupis широко рас-пространены на побережье Атлантического океана. V. rhomboides встречается на мелководье Ла-Манша и южнее на всем побережье Европы до Средиземного моря. V. pullastra в фиордах Северной Зеландии и в Восточной Ютландии. В Тихом океане у берегов Америки встречаются: V. foliacea от Калифорнийского залива до Панамского и V. oblonga от Панамского залива до берегов Перу. Представители рода Venerupis распространены также в Индо-Тихоокеанской провинции. V. exotica, V. crenata, V. iridescens, V. crebrelamellata, V. galac- tites живут у берегов Южной Австралии.

Раковины небольшие, удлиненные, овальные или овально-трапециевидные, со смещенными вперед макушками. Замочная площадка узкая, несущая по три зуба в каждой створке. Средний кардинальный зуб левой створки и средний и задний правой рассеченные или раздвоенные. Синус мантийной линии удлиненный, широкий, спереди притуплённый, слегка приподнятый. Наружная поверхность с концентрической и радиальной скульптурой. Радиальная скульптура обычно преобладает над концентрической. У некоторых видов, как, например: Venerupis senescens, V. discrepans, V. rugata и др. поверхность раковины покрыта лишь концентрическими ребрышками.

В отличие от венусов у представителей рода Venerupis имеются хорошо развитые щупальца, которые несут многочисленные маленькие поперечные гребни. Кроме того, у венеруписов есть биссус. Он выделяется слизистой тканью через отверстие биссусной железы, находящейся в ноге. У некоторых видов, например у V. pullastra, сифоны почти по всей длине соединены друг с другом на всем своем протяжении, за исключением окончаний; у V. аигеа они сращены только до половины длины; у V. decussata сифоны совершенно отделены друг от друга по всей длине.

Половой диморфизм у венеруписа не наблюдается. Фрезер и Д. Смит рассмотрели этот вопрос для Venerupis staminea, но не обнаружили разницы в размерах между одновозрастными особями женского и мужского пола.

Большинство венеруписов — раздельнополые. Ямамото и Ивата, изучив характер размножения японского вида V. japonica, сообщают, что самцы этого вида становятся половозрелыми в двухлетнем возрасте, когда длина раковины достигает 22 — 27 мм, самки же в трехлетнем, когда длина их раковин 30 — 35 мм. Размножение происходит один раз в год. Нерест протекает с конца июля до начала сентября. Рост раковин начинается в апреле следующего года и наиболее интенсивен летом, что связано с более высокой температурой воды и изобилием планктона.

Квейл подробно изложил результаты изучения процесса размножения, постепенного развития личинок, процесса метаморфоза и роста раковины V. pullastra у берегов Британской Колумбии.

Период размножения V. pullastra обыкновенно начинается в мае-июне, когда температура воды равна примерно 10°. Период свободно плавающей личинки продолжается около одного месяца. В середине августа эти личинки из планктона исчезают. В некоторые годы, когда зима суровее обычной, нерест начинается не ранее июля: задержка объясняется низкой температурой воды. Свободно плавающая личинка совершает, как установлено этим автором, вертикальные миграции.

Квейлом дается подробное описание личинок и всего процесса метаморфоза, который претерпевает V. pullastra. Описываются органы и их развитие у вновь осевшей молоди длиной более 1 мм.

Эксперименты показали, что кольца, которые появляются на поверхности раковин V. pullastra, являются показателями годичного роста моллюска. Перерыв роста и, следовательно, формирование очередного кольца приурочены к зимнему периоду. Установлено, что первые зимние кольца образуются в возрасте 4—7 месяцев, формирование следующих начинается лишь через год. Темп роста изменяется с каждым годом; это зависит от температуры, запаса пищи и от некоторых других неизученных факторов. Фурукава, Хисаока пришли к выводу, что наиболее интенсивный рост наблюдался при меньшей плотности популяции, и что рост зависит прежде всего от количества пищи. Замечается снижение темпа роста в период размножения. Сравнительно высокий темп роста отмечается в местах высокого прилива.

Большинство венеруписов ведет зарывающийся образ жизни, углубляясь в грунт на 2 см с помощью большой ноги. Встречаются виды, которые посредством биссуса прикрепляются к расщелинам скал —V. saxatilis, V. semidecussata. По Квейлу, V. pullastra, помещенный на подходящий субстрат, сначала делает попытку зарыться. Процесс зарывания, совершающийся быстро, изучался экспериментально как на молодых, так и на взрослых особях; опыты проводились на различных грунтах — на песчаном, илистом, гравийном и твердом. Во всех случаях, независимо от окружающей среды, повторялась одна и та же последовательность движений: сначала приоткрываются створки раковины. Затем высовывается нога, делая пробные движения. Эти движения ноги назад и вперед продолжаются до тех пор, пока она не вытянется почти на длину, равную длине самого животного. Далее: конец ноги расширяется, образует подобие якоря. Если субстрат достаточно тверд, то нога остается в таком положении и животное начинает двигаться по поверхности. Если же субстрат более мягок, то тотчас же начинается процесс зарывания. Обе сифональные апертуры закрываются, аддукторы сокращаются, уменьшая объем мантий-ной полости, и оттуда вытесняется излишек воды. В тот же момент сжимаются передние ретракторы, а задние расслабляются, вследствие чего передний край раковины углубляется в грунт, а задний приподнимается. Затем совершается движение раковины вперед и вглубь.

Водная струя, выбрасываемая из полости мантии, очевидно, способствует зарыванию моллюска в рыхлый грунт. Во всяком случае роль ее, вероятно, аналогична роли такого же приспособления у Ensis, Mactra и многих других двустворок. Когда Venerupis зарывается в песок, то края его раковины почти параллельны поверхности осадка.

Рассматривая процесс зарывания у венерид, Ансел отмечает, что в течение всего периода зарывания кончики сифонов поддерживают связь с поверхностью субстрата. Но при потере этой связи, из-за извлечения раковины или по другой причине, последовательность движений нарушается.

Венеруписы являются типичными фильтраторами, питающимися детритом, диатомеями и микроорганизмами, находящимися в воде во взвешенном состоянии.

Почти все авторы указывают на приуроченность венеруписов преимущественно к песчанистому и скалистому грунтам. Типичное местообитание V. pullastra, как сообщает Квейл,— под плоскими камнями. Животные в раннем возрасте прикрепляются к твердым предметам — камням или раковинам — с помощью биссуса; в этот период песчаный грунт является неподходящим для прикрепления. По Белдингу, двустворки зависят от характера дна, на котором они поселяются. Квейл считает, что неподходящий грунт может оказаться причиной массовой смертности.

Взрослые особи предпочитают участки дна, занятые литотам- ниевыми песчаниками, а в некоторых случаях—мелкопесчанистый грунт, в который они могут зарываться.

Венеруписы характеризуются ограниченным батиметрическим диапазоном; они встречаются на небольших глубинах. По Остроумову, венеруписы живут в Мраморном море на глубине от 5 до 21 м Расмуссен отмечает V. pullastra в фиордах Северной Зеландии и Восточной Ютландии на глубинах не менее 1,5—2 м. По Холму, V. rhomboides встречается в мелководье Ла-Манша на глубинах от 0 до 80 м. V. exotica обитает на глубине 14—31 м\ V. iridescens —на глубине 40 м в трещинах известняка.

Венеруписами питаются некоторые виды береговых морских птиц, рыбы и сверлящие брюхоногие.

Холм установил, что существует прямая зависимость между глубиной обитания и формой раковины V. rhomboides.

Характер грунта, соленость, температура и другие факторы в данном случае не играют роли. Изменение формы раковины у изучаемого вида зависит, как полагает автор, от изменения гидростатического давления: чем глубже, тем раковины становятся более удлиненными.

Представители рода Venerupis встречаются от мела доныне. Отдельные виды встречаются в миоцене Черноморско-Каспийско- го бассейна, в кайнозое Дальнего Востока, в плейстоцене Черноморского бассейна.