Навигация

Род Yoldia Moller

Этот род понимается здесь в широком смысле, охватывая также виды, относимые в «Основах палеонтологии» к родам Port- landia и Yoldiella.

Представители рода Yoldia имеют весьма широкое распространение в современных, преимущественно северных морях.

У. arctica —высокоарктический, почти циркумполярный вид, который широко представлен во всех северных морях России. У. intermedia и У. lenti- cula также арктические циркумполярные виды, которые широко распространены во всех северных морях России, кроме Белого. Из Кольского залива Дерюгин указывает ]. lucida и У. frigida. У. persei встречается в северных частях Баренцева и Карского морей. В Беринговом море встречаются У. hyperborea, У. thraciaeformis, У.beringian.i. На тихоокеанском побережье Северной Америки известна У. sapotilla, а на атлантическом — вдоль побережья о-ва Мэн — У. limatula. На побережье тропической Западной Америки распространены У. martyria и У. cecinella. У берегов о-ва Пуэрто-Рико встречается У. perprotracta.

Раковины более крупные и тонкостенные, чем у лед, удлиненные, почти эллиптические, зияющие спереди и сзади, суженныо сзади, но не имеющие ясно выраженного ростра. Створки уплощенные. Макушки почти центральные. Ветви замочного края образуют очень тупой угол. Связочная ямка широкая, спереди и сзади частично прикрытая зубами. Мантийный синус глубокий. Наружная поверхность гладкая, со следами нарастания, концентрически ребристая или покрытая косо расположенными ребрами.

Строение тела иолдий во многом сходно с нукулами и ледами. Нога представляет собой очень крупный, мускулистый орган с двулопастным основанием . Края лопастей ноги тонкие, зубчатые. Нога выдвигается из задней части раковины, вследствие чего моллюск способен зарываться в донные осадки вертикально.

Мантия У. limatula снабжена хорошо развитыми сифонами с одним щупальцем близ основания сифонов. Множество щупалец имеется вдоль заднего и нижнего краев мантии. Края мантии в задней части образуют еще пару уплощенных выступов, которые окаймлены щупальцами и очень чувствительны. Отмеченное выше непарное сифональное щупальце весьма чувствительно к механическим раздражениям, но специальная функция этого органа еще не выяснена. Впрочем, это щупальце не обнаружено у У. perprotracta. По всем данным, оно является сильно удлиненным и специализированным краевым мантийным щупальцем. У У. limatula сифоны соединены на всем протяжении и могут выдвигаться из раковины на длину, значительно превосходящую длину самой раковины. Интересно, что у различных видов иолдий связь между вентральными краями сифонов различная. У У. limatula оба сифона представлены полными тканевыми трубками. У Y. montereyensis и У. beringiana выводной сифон представляет цельную трубку, а вентральный край вводного сифона образован ресничной связью.

У Y. lucida боковые стенки сифонов образованы сомкнутыми ресничками.

Жабры иолдий представляют собой эффективный орган накачивания воды в мантийную полость. Каждая жабра состоит из двух рядов широких плоских пластин, расположенных тесно друг за другом в переднезаднем направлении. Количество пластин у У. perprotracta достигает 90. Оба ряда пластинок соединены со стенкой тела при помощи тонкой мускулистой мембраны. Роль жабер как коллектора пищевого материала очень незначительна.

Сбор пищевых частиц и доставка их ко рту осуществляется при помощи ротовых лопастей. Ротовые лопасти иолдий устроены по типу, характерному для всех протобранхий. Они состоят из лопастных пластин, лопастного хоботка и маленького лопастного мешочка. Последний, по данным Келлога, Хирасаки и Аткинса, у иолдий отсутствует, а по Янгу, имеется и представлен маленьким парусовидным образованием. Сбор пищевого материала у У. limatula осуществляется следующим образом. Моллюск несколько отклоняется от вертикального положения вбок, и раковина на одну треть выставляется над грунтом. Затем из раковины высовываются лопастные хоботки, их кончики погружаются в донные осадки и взмучивают их. Реснички, выстилающие желобок хоботка, прогоняют частицы ила, богатые органическим материалом, к лопастным пластинам. Здесь происходит отбор пригодных в пищу частиц, которые действием мерцательного эпителия направляются ко рту. 

Рот расположен позади переднего аддуктора. Он переходит в короткий, сравнительно широкий пищевод, который у У. lucida отклоняется несколько кпереди, затем проходит кверху и назад и переходит в сравнительно крупный желудок. В округлую часть желудка откры-ваются протоки дивертикулы, а удлиненная часть переходит в кишку. Кишка расположена на правой стороне тела и образуют несколько петель, после чего переходит в прямую кишку. Последняя у иолдий пронизывает сердце. Анальное отверстие находится за задним аддуктором у основания выводного сифона.

Органы выделения развиты довольно сильно. Они представлены парой изогнутых трубок, сообщающихся, с одной стороны, с перикардием, околосердечной сумкой, и с другой — с мантийной полостью. Оба отверстия трубок у иолдий сильно сближены.

Иолдии являются раздельнополыми животными. Половые железы сильно развиты.

У. limatula откладывает половые продукты прямо в воду. Яйца многочисленные, мелкие, 0,15 мм в диаметре. Из яйца развивается трохофорная личинка. После 90—120 час. личинка перестает плавать и оседает на дно. Апикальная длинная ресничка отпадает, распадается поверхностная защитная оболочка эмбриона, и обнажается уже сформировавшаяся двустворчатая раковинка. Первоначально моллюск способен лишь к очень незначительным движениям, но нога начинает быстро расти, подошва ее приобретает характерную двулопастную форму, и движения ноги уже сходны с движениями взрослых особей. Окончательное формирование внутренних органов завершается примерно в течение месяца. Эмбриология иолдий очень детально приводится в работе Дрю.

По образу жизни иолдии близки к ледам. Помещенная на мягкий илистый грунт иолдия, так же как и леда, быстро выдвигает большую мускулистую ногу, приподнимается над грунтом при помощи захватывающего действия лопастей и начинает зарываться. Зарывание происходит очень быстро, причем иолдия погружается в грунт не по диагонали, как нукулы и леды, а вертикально. Движения закапывания состоят в следующем. Нога с сомкнутыми лопастями вонзается глубоко в грунт, лопасти расходятся, образуя якорь, после чего подтягивается тело. Все эти движения с большой быстротой следуют одно за другим, в результате чего моллюск очень быстро оказывается под слоем осадка. В отличие от нукул и лед иолдии могут также совершать скачкообразные движения. Это происходит в тех случаях, когда иолдия оказывается на гладком, твердом субстрате, и нога не может найти точку опоры. Зарывшаяся У. lucida выставляет над поверхностью грунта сравнительно короткие сифоны. Через каждые 5 сек. у У. lucida вода внезапно выбрасывается из выводного сифона при закрытом вводном сифоне. В промежутках между пульсациями вода очень медленно, но постоянно проходит в вводной сифон. Это прохождение воды через вводной сифон завершается внезапным ее всасыванием, после чего сифон закрывается.

Иолдии относятся к группе грунтоядных моллюсков и питаются органическим детритом, содержащимся в донных осадках. У. thraciaeformis и Y. beringiana собирают детрит с поверхности грунта.

Иолдии являются обитателями мягких илистых грунтов. Y. limatula встречается в мягких илах с уже разложившимся органическим веществом. По данным Филатовой и Неймана, Y. hyperborea встречается на мягких алевритово-глинистых грунтах. Тот же вид, по Дерюгину, в Кольском заливе встречается в глинисто-песчаном иле. У. beringiana обычна на мелкоалевритовых илах. Y. ensifera на тихоокеанском побережье Северной Америки встречается на мягких илистых грунтах. У. регprotracta у берегов о-ва Пуэрто-Рико отмечается на илистом дне. У. arctica является характерной формой мелкопесчанистых илистых грунтов Белого моря. В Кандалакшском заливе Белого моря У. arctica характерна для комплекса илисто-песчаных грунтов. У. intermedia обитает на мягких илистых грунтах. У. len- ticula —на илистых и илисто-песчаных, а У. рег- sei —на коричневых илах.

Иолдии являются преимущественно прибрежными мелководными формами, однако некоторые виды встречаются и на значительных глубинах. Y. limatula широко распространена в мелководных бухтах побережья о-ва Мэн на глубине от 2 до 10 м. У. hyperborea в Беринговом море встре-чается от 50 до 140 м, У. thra.ciaeform.is — от 100 до 140 м, У. be riugiana— на глубине 500—2000 м Y. arctica, по данным Мосевича, встречает, ся на самых различных глубинах. По Дерюгину, этот вид является характерной формой псевдоабиссали Белого моря. Y. ensifera на тихоокеанском побережье Северной Америки обитает на глубинах от 3 до 75 м, a Y. scissurata от 0 до 125 м. В Кольском заливе У. hyperborea встречается на глубине от 12 до 58 м, У. intermedia от 250 до 400.м, а У. lenticula от 90 до 160 м. На побережье тропической Западной Америки У. martiria встречается от 65 до 260 м, а У. cecbwlla на 50 ж и более. У. persei в Баренцевом и Карском морях обитают на глубине от 160 до 800 м. У. perprotracta у берегов о-ва Пуэрто-Рико известна на глубине от 3 до 7—8 м.

Большинство современных иолдий населяет воды с нормальной океанической соленостью, но отдельные виды, судя по имеющимся данным, переносят значительное понижение солености. Примером такого эвригалинного вида является У. arctica. По Мосевичу, для этого вида характерна чрезвычайно сильная изменчивость, обусловленная различными факторами внешней среды. Так, типичная форма У. arctica arctica встречается в водах с различной степенью солености. Другой подвид, У. arctica siliqua, встречается в Обской и Енисейской губе и находится под влиянием некоторого опреснения. Для сильно опресненных вод характерной формой является Y. arctica aestuariorum, большие популяции которой встречаются в устье Печоры и Лены. Филатова и Зацепин также отмечают большой солевой диапазон У. arctica. По данным этих авторов, У. arctica arctica и У. arctica portlandia встречается при солености не ниже 28°/00, У. arctica siliqua при высокой солености, а У. acrtica aestuariorum выдерживает опреснение до l%i. Как отмечают Шелфорд и Др., сообщество Pandora — Yoldia на тихоокеанском побережье Северной Америки лучше развивается в участках со сравнительно низкой соленостью. Данных относительно способности других видов переносить колебания солености у нас нет.

Подобно нукулам и ледам, иолдии являются эвриоксибионт- ными формами. Об этом свидетельствует их широкое распространение на мягких илистых грунтах с большим содержанием разложившегося органического вещества и на коричневых илах, бедных кислородом. Шел- форд и др. отмечают, что сообщество Pandora — Yoldia встречается на илистых мягких грунтах, где значительный распад органического вещества обусловливает выделение серы и дефицит кислорода.

Большинство видов иолдий распространено в арктических водах. Исходя из этого, можно заключить, что род в целом является холодолюбивым. Из тепловодных форм можно отметить У. martiria и У. cecinella, которые встречаются в водах тропической Западной Америки. К теплолюбивым формам относится также У. sapotilla с довольно высокой летальной температурой — 34,8°. Следует отметить, что некоторые виды Yoldia, которые обитают на литорали в Арктике, по мере продвижения на юг, спускаются в более глубокие воды. У. arctica является типичной арктической формой и не ветре-       ; чается в водах с температурой выше 4°. Холодолюбивыми являются также У. intermedia, У. lenticula, У. persei, У. hyperborea, У. thraciaeformis, У. Ье- ringiana.

Иолдии являются характерными формами многих биоценозов сублиторали, а также псевдоабиссали. Например, в Белом море в мелкопесчанистой илистой фации псевдоабиссали Дерюгин выделяет биоценоз У. arctica —Leda pernula. В Беринговом море в сублиторали обитает биоценоз У. •thraciaeformis — Ctenodiscus, а в батиали — биоценоз У. beringiana — Travisia forbesi. Кроме иолдий, для этих биоценозов характерны Leda pernula, Nucula tenuis и др. Для тихоокеанского побережья Северной Америки Шелфорд и др. указывают сообщество Pandora — Yoldia, для которого характерны, У. ensifera, Pandora filosa, Nucula linki, Polinices groenlandicus.

Y. intermedia часто попадается в желудках бентосоядных рыб. У. lenticula массами находили в желудках пикши и камбал. По-видимому, иолдии вообще охотно поедаются бентосоядными рыбами.

В геологической истории иолдии известны начиная с мела, В пределах России встречаются в третичных отложениях Дальнего Востока, в четвертичных отложениях и террасах прибрежных районов северных морей России. Встречаются в кайнозое Северной Европы, Азии и Америки.