Навигация

Семейство Лимы Limidae Orbigny, 1847

Род Lima Bruguiere, 1792

Раковины различной величины, овальные, умеренно скошенные, слабовыпуклые, с отчетливым зиянием в передне-верхней части створок. Макушки выдающиеся. Ушки слабо развитые, неравные. Наружная поверхность с радиальными, иногда чешуйчатыми ребрами или со штрихами, реже гладкая. Зубы отсутствуют. Связочная ямка треугольная, почтиЧ^знтральная. Замочный край изнутри иногда зубчатый.

Анатомические особенности лим детально изучены Штудницом. Нога длинная, узкая, сильно удлиняющаяся. Кончик ноги слегка изогнут, косо срезан и имеет ланцетообразную форму. Нога устроена весьма своеобразно. В отличие от ноги большинства двустворок, обращенной вперед, у лимы она повернута в противоположную сторону, т. е. назад. Интересным моментом является и то, что биссусный канал находится не на вентральной, а на дорзальной стороне ноги, что отмечается многими исследователями. Биссусный канал не очень глубокий, и в средней части ползательной поверхности ноги оканчивается ямкой. Последняя узкой бороздкой сообщается с воронкой на кончике ноги, откуда биссусные нити выходят наружу и закрепляются в субстрате. Биссусные нити имеют лентовидную форму и оканчиваются небольшой плоскостью прикрепления и коротким корнем.

Мантия открытая и устроена по типу, сходному с остальными представителями надсемейства. Края мантии трехлопастные; сильно развита внутренняя лопасть —парус, который контролирует направление выталкиваемой воды при плавании. Большого развития достигают мантийные щупальца. Число их у различных видов лим разное, но всегда очень велико — достигает 100. Щупальца покрыты ресничками и имеют различную длину. Например, у L. hians самые длинные щупальца могут вытягиваться до 7 см. Каждое щупальце делится на две части: базальную — гладкую и дистальную — с кольчатой поверхностью. Дистальная часть поперечными мускулистыми перегородками разделена на множество участков, сообщающихся друг с другом порами. Вследствие такого строения щупальца отличаются большой гибкостью и, что особенно интересно, способны к аутотомии, т. е. легко отрываются, но затем вновь вырастают. Обычно щупальца отрываются у основания, но могут переламываться и по каждой отдельной перегородке — септе. Поверхность щупалец покрыта многочисленными слизистыми железами, которые выделяют обильную клейкую слизь. Аутотомия и клейкий секрет желез щупалец являются защитными приспособлениями лимы. Помимо защитной функции, большую роль играют щупальца при плавании и своеобразных движениях «зарывания». Кроме того, как отмечает Янг, щупальца направляют пищевой ток в мантийную полость.

По сравнению с пектинидами у лим значительно слабее развиты глазки.

Вода с содержащимися в ней взвешенными частичками постоянным колебатем щупалец направляется в мантийную полость и омывает жабры. Функция последних — не только дыхание, но фильтрация и отбор пищевого материала. Жабры лим крупные, уплощенные. Отфильтрованный на жабрах материал попадает на ротовые лопасти, а с них, после дальнейшего отбора, в ротовую полость. В выведении переработанного материала из мантийной полости большую роль играют сокращения аддуктора, при которых накопившийся в мантийной полости осадок как бы выдавливается наружу. Экспериментально было доказано, что число сокращений аддуктора связано с содержанием в воде осадков: чем больше количество взвеси в воде, тем чаще сокращения.

 

 

Лимы являются раздельнополыми организмами

Японский вид L. basilanica откладывает яйца с апреля по октябрь. У этого вида половые органы окрашены у самок в красный или оранжевый «цвет, а у самцов — в молочно-белый. Через 24 часа после оплодотворения личинка уже целиком покрыта раковинкой. В водах Англии, по Лебур, пелагические личинки L. hians и L. loscombi встречаются с августа до апреля и совершенно неизвестны летом. Особенно они многочисленны в октябре. Свободноплавающая личинка лимы длиной 0,08 мм имеет прямой з амочный край с таксодонтным зубным аппаратом. Затем раковина нарастает вентрально, и в момент оседания имеет длину 0,32 мм. В это время у внутреннего края мантии заметно несколько выступов — зачатков щупалец. Вскоре утрачивается парус, раковина увеличивается, удлиняются щупальца, растет их число, и животное занимает на субстрате положение замочным и передним краем вниз. Длинная гибкая нога выдвигается передневентрально и прикрепляется к субстрату. В это время створки широко раскрыты, и щупальца выдвинуты наружу. В следующей стадии мускулатура ноги сокращается, створки смыкаются, а щупальца противоположных сторон сближаются. Затем внезапным скачкообразным движением животное отрывается от субстрата и переходит от неподвижного к подвижному образу жизни. Нога в это время повернута назад, макушка обращена книзу, и молодая лима ползет брюшным краем вперед.

Образу жизни зрелых особей лим посвящено довольно много работ. Лимы чрезвычайно многообразны в способах приспособления к условиям внешней среды. В состоянии покоя лима лежит на переднем крае обеих створок, раковина при этом раскрыта, щупальца выдвинуты, вода свободно проходит в мантийную полость и выходит у основания задних ушек. Моллюск плотно прикрепляется к субстрату при помощи пучка биссусных нитей. Биссус, однако, используется не только для при-крепления. С его помощью лима передвигается, а также строит гнездо. К гнездо образующим видам относятся L. inflata, L. hians, L. loscombi, т. е. формы, имеющие зияющую раковину. Некоторые, например L. excavata, вовсе не строят гнезд. Гнезда L. hians были извлечены с глубины примерно 10 м. Дно, на котором обитает этот моллюск, богато камешками, обломками раковин, частицами водорослей и др. Часто лима строит гнезда в пустых раковинах других моллюсков. Материал, из которого они строятся, представлен частичками раковин, камешков, песчинок, обрывков водорослей и т. д., скрепленных и оплетенных множеством биссусных нитей. С помощью биссуса лима передвигается таким же способом, как мидии и птерии, т. е. сначала закрепляется биссусом, сокращает ногу и подтягивает тело. Зейдель наблюдал, как этим способом лима за 12 мин. переместилась на 10 см. Однако представители рассматриваемого рода передвигаются не только этим способом. Крозье рассматривает 3 типа движений у L. hians: 1) при помощи ноги, которая присасывается к субстрату, и затем подтягивает тело, 2) захлопыванием створок и сокращением щупалец, 3) выбрасыванием воды между створками, при котором моллюск движется замочным краем вперед. Плавание лим менее эффективно, чем у гребешков. Это выражается в том, что лима продвигается в воде не прямо, а своеобразными подскоками: сначала несколько приподнимается в воде, проплывает некоторое расстояние и затем опускается, после чего цикл движений снова повторяется. Следует заметить, что плавать таким способом лима может не только вентральным краем вперед, но и замочным краем, обращенным кпереди. Проплываемое за один цикл расстояние обычно невелико, около 0,5 м.

По характеру питания лимы относятся к фильтраторам и используют в пищу органические частички, содержащиеся в воде.

Местообитания лим весьма разнообразны как в отношении грунта, так и в отношении глубин. Лимы населяют различные грунты, преимущественно грубые. По данным Крозье, лимы обычны на каменистых грунтах с небольшими илистыми участками, среди рифов и иногда колоний асцидий. L. hians характерна для каменистых участков. В Мраморном море этот вид встречается на литотамниях, песке, иле с песком, галькой и ракушей. L. loscombi также встречается на грубых гравийно-песчаных грунтах. По Алли и Шмидту, этот вид встре-чается на рыхлом песке, песчаном иле и иле. Филатова и Зацепин и Скарлато указывают L. subauriculata с мягких илистых грунтов, а Остроумов — с илистых грунтов с песком, галькой и ракушей. L. vladivostokensis обитает на песчано- галечных и песчано-илистых грунтах. Кин указывает L. pacifica из зоны прибрежных скал.

Все современные представители рода встречаются в морях с нормальной соленостью. По Крозье, лимы чувствительны даже к незначительному притоку пресной воды. Однако несколько пониженную соленость они, по-видимому, все же переносят. Об этом свидетельствует тот факт, что лимы встречаются в Мраморном море, где соленость несколько ниже нормальной.

Представители рода — эвритермные формы. Отдельные виды встречаются и в холодных, и в теплых, и в тропических водах. L. hyperborea — высокоарктический вид, обитающий в северных частях Баренцева и Карского морей. L. subauriculata — бореаль- ный вид. L. vladivostokensis встречается при низкой положительной температуре, от 0,72 до 2,3°. Из тропических форм Кин отмечает L. tetrica, L. hemphilli, L. similaris и др. L. basilanica начинает размножаться при температуре около 22,5°.

Прямых данных об отношении лим к газовому режиму вод у нас нет. Судя по мелководному образу жизни в хорошо аэрируемых литоральных водах, можно думать, что лимы являются стено-оксибионтными формами и избегают застойных участков, бедных кислородом.

Как показали опыты Крозье, лимы весьма чувствительны к течениям. Сильные токи воды вызывают мгновенную реакцию щупалец и их втягивание в раковину. Вероятно, лимы избегают мест с сильными течениями, но слабые течения и динамика вод в прибрежной зоне, обитателями которой являются эти моллюски, для них весьма благоприятны.

Опыты Крозье показали также, что лимы чрезвычайно чувствительны к фактору света. Лима фотонегативна. Если на затемненную лиму направить луч света, то моллюск немедленно поворачивается в сторону от источника света и уплывает. Этот поворот совершается без движения створок, своеобразным поворотом ноги, кончик которой проникает в субстрат и резко сокращаясь, переворачивает раковину. Как было установлено опытами, сама нога чувствительна к свету, что же касается щупалец, то они такой чувствительности не обнаруживают. В опытных условиях после нескольких дней пребывания в незатемненном сосуде лима полностью теряет активность.

Представители рода в геологической истории известны, начиная с триаса. На территории России встречаются в третичных и четвертичных отложениях Дальнего Востока, в юре—голоцене Европейской части России, третичных отложениях Крымско-Кавказской области.