Навигация

Семейство Myt1lidae Fleming

Mytilus — широко распространенный и хорошо изученный, род, представители которого встречаются во многих морях. AI. edulis широко распространен в морях северного полушария: в Северном Ледовитом океане. Баренцевом, Белом, Чукотском, Беринговом морях, в море Бофорта, у побережья Гренландии, в Тихом океане у берегов Японии, во всех дальневосточных морях России, вдоль западных берегов Северной Америки к югу до Сан-Диего. М. grayanus распространен в Японском, Охотском морях, у побережья Северного Китая. М. galloprovincialis встречается в Атлантическом океане от южных берегов • Англии на юг вдоль побережья Испании. Португалии, в Средиземном, Адриатическом, Мраморном, Черном и Азовском морях. AI. californianus распространен вдоль берегов Тихого океана от Алеутских островов на юг до Мексики. Дол л отмечает следующие виды мидий с побережья Перу: М. chorus, AI. afer, AI. magellanicus.

Раковины равностворчатые. удлиненные, клиновидной формы, от небольшой до средней величины, с небольшим биссусным зиянием, тонкостенные, часто перламутровые. Макушки терминальные. Наружная поверхность раковины покрыта либо только следами нарастания, либо тонкими радиальными ребрами. Замочный край без зубов, но часто под макушкой имеется несколько зазубрин. Связка опистодетная, наружная. Внутренняя поверхность створок гладкая, блестящая. Отпечаток переднего аддуктора сдвинут под макушку или отсутствует. Отпечаток заднего аддуктора крупный, неотчетливый. Сведения по анатомии мидии имеются в работах многих авторов. в частности М. Уайта и Скарлато.

 

Мантия простая

Расположенное в передней части тела ротовое отверстие ведет в пищевод, который, постепенно расширяясь, переходит в мешковидный желудок. В желудок открываются протоки парной печени и вдается кристаллический стебелек. Кристаллический стебелек тонок, прозрачен и имеет студенистую консистенцию. Постепенно растворяясь, он выделяет пищеварительный фермент, способствующий перевариванию пищи. Переваривание и всасывание пищи происходит в печени. Средняя кишка образует несколько петель и переходит в заднюю кишку. Последняя проходит сквозь желудочек сердца и открывается в задней части мантийной полости. К пищеварительной системе относятся и ротовые лопасти, которые по одной паре располагаются по обеим сторонам рта. Пищевые частички отбираются на лопастях и жабрах и ресничным током проводятся ко рту.

Органы выделения представлены парными почками, которые лежат по бокам тела у основания жабер. Почка представляет собой трубку с двумя отверстиями. Одним из отверстий она сообщается с околосердечной сумкой, а другим — с мантийной полостью. Нервная система состоит из трех пар ганглиев: головных, ножных и внутренностных. Органы чувств представлены чувствительными клетками, расположенными на открытых частях тела, особенно по краю сифонов и на ноге, мало дифференцированными осфрадиями и статоцистами.

Половая система представлена очень крупными парными гонадами с самостоятельными наружными половыми отверстиями. Большинство видов мидий раздельнополы, но у некоторых видов наблюдается временный гермафродитизм. Оплодотворение происходит во внешней среде или в мантийной полости.

Размножение мидий хорошо описано Виноградовой на примере черноморской М. galloprovincialis trepida. Массовое размножение этой мидии происходит с марта по июль. В начале августа происходит массовое оседание молодых мидий с раковинами 0,7—0,8 мм длины. Раковина молодых мидий в это время уже пигментирована и имеет коричневую окраску. Виноградова следующим образом описывает процесс размножения, который она наблюдала у этой мидии. «Три особи одновременно начали выпускать розовые яйца в большом количестве. Через несколько минут яйца осели на дно аквариума. В то же время другая мидия выпускала сперму. Выделение спермы продолжалось в течение 40 мин. почти беспрерывно. Через 4 часа те особи, которые выпускали яйца, стали выпускать сперму. Через 12 час. после оплодотворения зародыши довольно быстро двигались в толще воды, а через 10 суток личинка мидий имела уже вполне заметную раковину, состоящую из двух створок, которые, однако, будучи значительно меньшей величины, чем тело, еще не закрывались». Одна самка мидии может размноял'аться в течение года 2, редко 3 раза. Количество личинок в планктоне чрезвычайно велико. Как отмечает М. Уайт, в Западной Балтике собранный в сеть материал указывал на численность в 170 ООО личинок на 1 м2. По данным Чипперфильда, у М. edulis в британских водах созревание гонад происходит в течение нескольких недель и обычно начинается при температуре около 7°. Икрометание начинается поздней весной и заканчивается в течение 2—4 недель при температуре от 9,5 до 11—12,5°. По Буксену, М. galloprovincialis в водах у Конкерно не нерестует при температуре ниже 10°, а чаще всего икрометание начинается при 13°. Таким образом, созревание половых продуктов и икрометание находится в тесной связи с температурой среды. По Чипперфильду, после икрометания мидии проходят кратковременную «бесполую» стадию, при которой все половые признаки утрачиваются. Гонады вновь развиваются через 2—3 месяца после икрометания. Стадия сво-бодноплавающей личинки продолжается приблизительно 4 недели. Оседание происходит после образования диссоконха длиной от 0,4 до 1 мм. Наиболее обильное оседание личинок наблюдается до глубины 60 см; глубже этого уровня плотность оседающей молоди заметно меньше. При оседании личинок большое значение имеет характер субстрата. Половозрелости мидии достигают в течение 1 —2 лет, имея размеры 23—24 мм.

Гордеева приводит сведения о продолжительности жизни мидий. Этот исследователь определял возраст М. gray anus по годичным кольцам на раковине, по штрихам на продольном распиле раковины, по уступам на известковой прослойке связки и по другим признакам. Продолжительность жизни М. grayanus довольно велика и, по подсчетам, достигает до 100 лет. Наибольший прирост приходится на первые 9—10 лет, а затем темп роста замедляется.

Мидии ведут неподвижный образ жизни, прикрепляясь при помощи биссуса. Они могут прикрепляться к скалам, водорослям, раковинам и другим подводным предметам, образуя на них скопления в виде гирлянд, называемых «щетками»; они могут также сплетаться между собой биссусом, а на мягких грунтах, прикрепляясь друг к другу, образуют подобие сетки, свободно лежащей на грунте. Скопления мидий, мидиевые банки, достигают огромной величины. Они представляют сплошной слой живых раковин. Толщина этого слоя в некоторых банках достигает 19 см. Хотя мидии ведут в основном сидячий образ жизни, некоторые формы способны передвигаться при помощи ноги и биссуса. Так, М. Уайт наблюдал особей М. edulis, которые поднимались по вертикальному стеклу: опираясь на ногу, животное выпускало биссусную нить, подтягивалось, выпускало новую нить, снова подтягивалось и так далее.

Представители рода являются высоко специализированными фильтраторами. Одна взрослая форма в течение 1 часа может фильтровать 1,4 л воды. По Виллемсену, количество воды, фильтруемой мидиями, составляет для экземпляров в 70—80 мм длиной в среднем 1,8 л в 1 час при температуре 11,8—14,7°. Менее крупные экземпляры фильтруют с меньшей скоростью. Максимальное количество для наиболее крупного экземпляра — 4,6 л.

Интересные данные приводятся Рао относительно пульсационного ритма мидий. В зависимости от приливно-отливных ритмов в течение дня меняется и поведение мидий. Периоды наиболее высокой активности моллюсков соответствуют времени наиболее высокого уровня прилива и чередуются с периодами меньшей активности во время отлива. Очищая воду от взвешенных в ней твердых частиц, мидии создают благоприятные условия для содержания морских организмов в аквариумах.

Работами Воскресенского, Миронова и. других установлено большое влияние мидий на плотность и прозрачность воды. Более того, по данным этих исследователей, мидии играют значительную роль, как и другие организмы-фильтраторы, в формировании донных осадков водоема, что следует учитывать при рассмотрении вопросов осадкообразования в бассейнах прошлых эпох.

Пищей для мидий, как и для других фильтраторов, служит планктон, органический детрит и личинки различных прибрежных организмов, находящихся во взвешенном состоянии в придонной воде. Один экземпляр улавливает за сутки до 100 000 личинок. М. Уайт отмечает, что из желудка мидии было извлечено 29 видов диатомовых и 9 видов простейших. Объем поглощаемого одной особью пищевого материала ежедневно составляет в среднем 40,8 мм3. Пищевые частички с водой проходят в мантийную полость, попадают на жабры и ротовые лопасти, где отбираются и направляются в рот.

Мидии чрезвычайно неприхотливы в отношении условий существования; это — один из наиболее эврибионтных родов моллюсков. Они поселяются на самых разнообразных грунтах: на скалах, заиленном песке или песке с ракушей, на песчаных грунтах. По Матвеевой, поселения мидий в Восточном Мурмане имеются на отвесных скалах, где они, прикрепляясь к скалам и друг к другу, образуют густые «щетки» шириной в 1,5 м. Этот же автор изучал популяции на участках с мягкими грунтами. На песчаных пологих пляжах мидии поселяются в нижнем отделе литорали; обычно моллюски скопляются около какой-нибудь твердой основы и образуют отдельные банки. М. edulis и М. gal- loprovincialis обитают на вертикальных, открытых действию прибоя скалах, где они имеют небольшие размеры. Вдоль побережья Нью-Джерси М. edulis также живет на прибрежных скалах. По Скарлато, М. edulis селится, главным образом, на твердом субстрате, а М. graya- mis на самых разнообразных грунтах: каменистых, галечных, глинисто-илисто-песчаных, а также на ракуше. В Черном море Л/, galloprovincialis trepida, или скаловая мидия, живет на скалистых и каменистых грунтах, а М. gaUonmviucinlis frequens, или ракушечная мидия, обитает на ракл шечнш е, на скалах, но образует боль шие популяции и на илах, называемых, по их обилию, мидиевыми. М. californianus на побережье Северной Америки встречается на скалистых и песчаных грунтах вдоль открытых берегов.

Представители рода характеризуются довольно широким ба-тиметрическим диапазоном, встречаясь от уреза воды до глубины в 100 м и более. Взрослые М. edulis, по Матвеевой, занимают горизонт от 0,6 до 2 м. Североамериканские представители рода М. edulis и М. californianus живут от уреза воды до глубины 180 м. М. edulis в дальневосточных морях России наиболее часто встречается в литоральной и в верхах сублиторальной зоны, от 0 глубин до 20 м, в Охотском море этот вид был добыт с глубины 1450 м. В Черном море AI. gallop rovincialis живет массами около уреза воды, но встречается также и на глубине 50 м и более. Как отмечает М. Уайт, наибольший рост раковин мидий наблюдается в средних горизонтах литорали, где грунт представлен песком с гравием и имеется большое количество растительного детрита. М. gray anus отмечается на глубинах от 1 до 60 м.

Мидии обычно легко переносят значительные колебания солености. По Иванову, М. edulis переносит заметные колебания солености, но в воде с содержанием солей менее 5°/оо довольно быстро погибает. Нижний предел солености для мидий в 50/0п указывается Ротхауве и Уилбером и Янгом. При несколько более высокой солености мидии могут существовать, например М. gallop rovincialis в Азовском море и М. edulis в Ботническом заливе Балтийского моря, но там они остаются карликами. Тот же автор отмечает, что в опресненных водах северо-западной части Черного моря и Керченского пролива мидии мельче, чем в районах с более высокой соленостью. По Иванову, оптимум солености для рода лежит выше 20%о- Североамериканские М. edulis и М. californianus, по А. Смиту, процветают в водах с несколько пониженной соленостью, но живут и при нормальной морской солености. Опыты для выяснения отношения М. californianus к солености проводились Фоксом. Оказалось, что при любой солености лучшая выживаемость животных наблюдается при хорошей аэрации. В этих условиях М. californianus может переносить колебания солености от 17 до 45%0. Соленость 12%э и ниже, так же как и 55%о и выше, оказывает на них губительное действие. В Восточном Мурмане М. edulis, по Гурьевой и Матвеевой, обитают в участках с соленостью от 33,6 до 2,9%0. Важное место занимают мидии в фауне Черного моря с соленостью 17—18%о-

Мидии хорошо переносят мутные и загрязненные воды и пред-почитают их чистой. Как указывает Мур, Л, edulis может жить в загрязненной воде с очень низким содержанием кислорода и выдерживает бескислородный режим в течение нескольких недель, но на протяжении этого периода оказывается пассивным и не питается. Фридрих изучал потребление кислорода отдельными особями по отношению к весу животного. Оказалось, что среднее потребление кислорода на 1 г веса моллюска колеблется от 105 см3 в 1 час в марте месяце и до 43 см3 в 1 час в июле. Потребление кислорода у мидий пропорционально поверхности животного и зависит от его веса, но не зависит от насыщенности морской воды этим газом. При значительном снижении количества кислорода в воде потребление его несколько уменьшается. Потребление кислорода меняется в зависимости от солевого режима вод. Как отмечают Лагершпец и Сирка, при повышении солености от 5 до 15 и 30%о интенсивность потребления кислорода понижается.

Мидии легко переносят широкие температурные колебания. По Иванову, температурный диапазон для М. edulis от 2 до 30°, а М. galloprovincialis — от 1 до 28°. По Уилберу и Янгу, М. edulis может переносить понижение температуры до —15°. В Восточном Мурмане рост раковин мидий происходит лишь с мая по сентябрь при температуре воды от 2 до 9°. С наступлением осенних и зимних месяцев прирост сначала сильно уменьшается и затем прекращается совсем. Для роста мидий А. Смит приводит температурный диапазон 7—40,8°. Этот же автор отмечает, что М. californianusнормально выделяет биссус, переваривает пищу и выбрасывает фекалии при температуре от 24—26 до 7—8°. При температуре 27—28° они погибают в течение 7—6 дней.

Интересные опыты проводились Беляевым для изучения выживаемости мидий из Баренцева, Белого и Балтийского морей при различных солености и температуре. Представители М. edulis из Баренцева моря в опытных условиях хорошо переносили повышение солености до 45—50°/оо и опреснение до 15 — 17°/о„, а верхний температурный предел существования для них был 15—20°. Балтийские представители того же вида выдержали в опыте изменение солености от 3—4 до 30—35°/оп, а верхний температурный предел для них оказался выше 20°. Представители М. edulis из Баренцева и Балтийского морей настолько сильно отличаются по ряду физиологических показателей, что автор считает возможным выделять их как физиологические расы. Беломорские формы занимают промежуточное положение. По Перри и Свенгелю, мидии хорошо представлены в Холодовых морях, но многие формы приспособлены к жизни в теплых водах.

Как уже отмечалось, мидии часто населяют прибрежные участки, подверженные прибою, и открытые берега при постоянной деятельности волн. Как отмечают многие исследователи, раковина мидии отражает влияние различных внешних условий. Зернов пишет, что раковины М. galloprovincialis в сильно прибойных местах становятся необычайно толстыми и короткими. С другой стороны, М. gallop rovincialis frequens — господствующая форма мидиевого ила, отличается замечательной легкостью, тонкостью и хрупкостью раковины. Сильная степень прибойности приводит к уменьшению роста и появлению мелких форм мидий. Очень важ-ную роль играют в жизни и распространении мидий течения. Как формы неподвижные, мидии распространяются лишь в личиночной стадии посредством течений. Динамикой вод обусловлено и количество пищевого материала в местообитаниях мидий, которые ведут неподвижный образ жизни и целиком зависят от пищевого материала, приносимого течениями.

Мидии представляют важнейший элемент биоценозов прибрежных скал и песков. В Черном море они являются основной формой биоценоза мидиевого ила и ракушечника. М. grayanus в заливе Посьет попадается в биоценозе устричника.

Мелкие мидии потребляются хищниками повсеместно, за исключением наиболее прибойных участков. Мидиями питаются крабы Carcinus meanas и Portunus puber; первый поедает лишь мелких особей. Большое количество крупных сублиторальных мидий поедается морской звездой Marthasterias glacialis. М. galloprovincialis и М. edulis поражаются веслоногим паразитическим рачком Mitilicola intestinalis. Врагами мидий являются также многие рыбы: треска, скаты, камбала. В мантийной полости М. grayanus в качестве симбионта был найден крабик рода Pinnixa.

Являясь моллюсками незакапывающимися, мидии часто служат субстратом, к которому прикрепляются небольшие сидячие морские организмы: простейшие, губки, кишечнополостные, черви, мшанки, ракообразные, более мелкие моллюски, а также водоросли. Из вредителей можно назвать еще многощетинковых •червей и губок рода Cliona.

Представители рода встречаются, начиная с триаса. Многочисленные виды известны из юры и мела Европейской части России, палеогена и среднего миоцена Юга России, кайнозоя Сахалина и Камчатки.