Навигация

Семейство Nuculidae Orbigny

Род Жмемia Lamarck

К нукулидам относится большое число разнообразных видов, объединяемых в несколько родов: Nucula, Acila, Nuculopsis и др. По своим анатомическим особенностям, биологии и экологии представители этих родов весьма близки друг к другу. Поэтому здесь мы ограничиваемся сводкой по одному, наиболее хорошо изученному, роду — Nucula.

Раковины небольшие, от треугольного до эллиптического очертания, не зияющие, неравносторонние, с более длинным передним краем, с опистогирными, реже спирогирными макушками, сдвинутыми назад. Наружная поверхность раковины с концентрической или радиальной скульптурой, обычно гладкая, с тонкой, просвечивающей радиальной струйчатостью. Передняя ветвь таксодонтного замочного аппарата с большим числом зубов, чем задняя, и в отличие от последней несет зубы разной величины. Связка внутренняя. Связочная ямка узкая, треугольная, слегка скошенная и наклоненная вперед. Внутренняя поверхность раковин перламутровая. Отпечатки аддукторов почти одинаковые, слабо заметные. Мантийная линия цельная. Края створок с внутренней стороны зазубренные.

Анатомическое строение нукул хорошо изучено многими исследователями, данные которых использованы при составлении настоящей сводки.

Нога большая и сильная. В процессе развития правая и левая ее стороны разрастаются в мускулистые зубчатые выросты, которые способны раздвигаться в стороны. При этом их внутренняя поверхность образует плоскую или вогнутую подошву. Нога управляется четырьмя парами мускулов: одной задней и тремя передними. Задние ножные мускулы прикрепляются к раковине над задними аддукторами. Передние ножные мускулы расположены над передним аддуктором.

Мантия открытая. Края ее свободны в передней, нижней и задней частях. Вводное, выводное и педальное отверстия не дифференцированы. 

Нукулы характеризуются весьма примитивным жаберным аппаратом. По этому признаку и некоторым другим особенностям строения Nuculacea вместе с Solemyacea объединяются в группу протобранхий, которые в свое время Пельзенером выделялись в отряд Protobranchiata. Жабры нукул расположены в задней части мантийной полости и очень просты по строению. По обе стороны оси, в которой проходят приносящий и выносящий жаберные кровеносные сосуды и нерв, находится два ряда плоских, коротких лепестков. Жаберные лепестки связаны друг с другом ресничными дисками. У некоторых видов ресничная связь имеется и между лепестками противоположных сторон. Реснички имеются также по бокам и на передней поверхности лепестков. Дыхательные токи воды вызываются колебаниями ресничек и общими ритмичными движениями жабер, осуществляемыми поперечнополосатой мускулатурой последних.

Пищеварительная система нукул в основных чертах сходна с таковой большинства других двустворчатых. Рот расположен позади переднего аддуктора и открывается в короткий, сравнительно широкий пищевод, переходящий в желудок. Последний представляет собой сравнительно крупный орган, который отчетливо делится на две части: спинную, округлого очертания, и удлиненную брюшную, переходящую в кишку. Анальное отверстие находится за задним аддуктором. Нукулы — грунтоядные формы, у которых процессы дыхания и питания отделены один от другого.

Основную роль в процессе добывания пищи у нукул выполняют ротовые лопасти. При помощи этих органов животное собирает пищевые частицы, сортирует их, отбрасывает непригодный материал. Пищевая масса склеивается слизью и направляется в рот. В отличие от других двустворчатых моллюсков у нукул жабры примитивны и весьма несовершенны как орган отбора пищевого материала. Однако Стасек отмечает, что, помимо основного грунтоядного способа питания при помощи ротовых лопастей, нукулиды, возможно, получают пищевые частицы еще двумя путями. Во-первых, из переднего вводного тока пищевые частицы попадают непосредственно на лишенную гребней поверхность наружной пластины ротовых лопастей, где фильтруются ресничками. Во-вторых, некоторое участие в процессе питания принимают жабры. Ротовые лопасти взрослых животных очень велики, довольно сложно устроены и состоят из трех частей: хоботка, пластин и мешочка. У некоторых форм протобранхий пластины и мешок могут отсутствовать, но хоботок имеется всегда и является наиболее существенной частью пальп. Хоботок представляет собой сильный, мускулистый орган, очень чувствительный и подвижной, способный к сильному растяжению. Пищевые частички нащупываются кончиком хоботка, затем перемещаются к его основанию при помощи длинных ресничек, выстилающих нижнюю вогнутую часть хоботка. Отсюда пища попадает в мешочек, а затем на пластины, где сортируется при помощи сложной системы ресничных путей на гребнях и складках дорзальной стороны пластин. Не- усваиваемые частички проходят к свободным вентральным краям пластин, падают в мантийную полость, а оттуда выводятся наружу. Остальной пищевой материал по борозде между противоположными пластинами попадает в рот.

Органы выделения примитивные. Каждый нефридий представляет собой изогнутую трубку, сообщающуюся с одной стороны с перикардием и с другой — с мантийной полостью.

Нукулы — раздельнополые животные. Половая система состоит из гонад или половых желез и выводящих путей. Отверстия половых протоков открываются в нефридии.

Интересные сведения приводит Дрю относительно размножения N. delphinodonta. Прежде чем самка этого вида отложит яйца, она строит тонкостенную сумку, которая прикрепляет ся к задней части раковины и открывается в мантийную полость Стенки сумки состоят из слизистого вещества, скрепляющего песчинки, кусочки водорослей, диатомей и другие посторонние частички. В этой сумке собираются яйца и развиваются эмбрионы. Яиц у N. delphinodonta немного, до 20—70 штук, и они сравнительно крупные. Другой вид, N. proxima, откладывает половые продукты прямо в воду. Яйца у него многочисленны и значительно мельче. Эмбриональное развитие у этого вида протекает значительно быстрее. По данным Лебур, диаметр яиц у N. ni- tida составляет 90 мк, а у N. nucleus — 100 мк. Личинки обоих видов проходят очень короткий пелагический период развития и оседают на дно. Величина продиссоконха осевшей N. nucleus — 180 мк. В водах у Плимута N. turgida размножается зимой; в феврале уже оплодотворенные яйца попадаются реже. Зрелые яйца и сперма встречаются с октября по февраль.

Продолжительность жизни N. turgida, по Комфорту, 10—11 лет.

Нукулы являются малоподвижными моллюсками и живут, зарывшись в донные осадки. Согласно данным многих исследователей, нога этих животных не может совершать ползательных движений на поверхности грунта. По наблюдениям Хирасаки, нукулы, помещенные на поверхность осадков, очень быстро закапывались в ил и довольно быстро передвигались под ним. Если же животное помещалось в сосуд без ила, оно становилось совершенно беспомощным. Движения ноги сводились лишь к повертыванию раковины в различных направлениях.

Нукулы зарываются обычно неглубоко. По Янгу, зарывшаяся N. nucleus бывает покрыта слоем осадка, толщиной около 1 мм. Закапывание происходит следующим образом. Через щель между створками выдвигается нога, которая, как лемех, проникает в грунт в косом направлении вперед. Две лопасти подошвенной части ноги расходятся, медленно раздвигаются, и одновременно подтягивается раковина. Животное движется медленно, толчками, оставляя за собой бороздку. Отброшенный грунт образует перед нукулой небольшой холмик, который обыкновенно покрывает всю переднюю часть раковины, оставляя не прикрытой лишь макушку и задний кардинальный край. Двигаясь вперед и одновременно углубляясь в грунт, моллюск проходит расстояние примерно до 12 см, после чего холмик обваливается и животное полностью исчезает под осадком.

 

Пунктирные стрелки указывают направление токов в мантийной полости

Нукулы — преимущественно обитатели мягких илистых и песчано-илистых грунтов, но некоторые виды встречаются и на более грубых грунтах. По данным Янга, Холма и Аллена, у берегов Великобритании нукулы встречаются на всех видах мягких субстратов, от песчаного до илистого и от песчано-гравийного до илисто-гравийного: N. nucleus обитает на грубом илистом песке с гравием, N. hanleyi — на ракушечном гравии, N. turgida и N. sulcata — на тонком илистом песке или иле. Дрю отмечает, что нукулы обычно живут на песчаном и илистом грунтах. N. tenuis встречается в большом количестве на илистых и песчаных грунтах у Мурманского побережья в Баренцевом море. По данным Долла и Кин у западных берегов Центральной Америки на илистых грунтах встречаются следующие виды нукул: N. tenneri, N. savatieri, N. taeniolata, N. pigafettae, N. agujana, N. declivis, N. colombiana; на песчаном дне найдены: N. panamiana, N. exigua, N. declivis.

Современные представители рода известны лишь из морей с нормальной соленостью. В Черном море, например, с содержанием солей до 22%о эти моллюски не встречаются. Однако N. sulcata отмечается из прибосфорского участка Черного моря, где соленость несколько повышена по сравнению с остальной частью Черного моря. Из Босфора Невесская отмечает также N. nucleus. Исходя из этого, можно заключить, что некоторые представители рода могут переносить незначительное понижение солености.

Как формы, зарывающиеся в глинистые осадки, где довольно часто наблюдается недостаток кислорода, нукулы хорошо переносят его дефицит. Мур отмечает, что N. tenuis выдерживает бескислородный режим в течение 5—17 дней.

Судя по распространению в современных морях, нукулы весьма эврйтермны. Они встречаются в холодных, умеренных и тропических водах. N. tenuis встречается в Белом, Баренцевом и Японском морях, в северной половине Атлантического и Тихого океанов, доходит до Гренландии. Из тропических вод Долл указывает следующие виды: N. tenneri — 10°, N. savatieri — 9,5°, N. taeniolata — 4,44°, N. iphigenia — 9,5°, N. pigafettae — 9,5°, N. agujana — 3°, N. exigua —10°, N. declivis — 9,4°, N. colombiana —6,5°. По Кин, нукулиды являются в основном холодолюбивыми формами; поэтому тропические виды живут преимущественно на значительных глубинах.

Нукулы в большом количестве поедаются придонными рыбами. Их врагами являются также хищные брюхоногие моллюски.

Нукулы представляют собой одну из древнейших и широко распространенных групп двустворчатых моллюсков. В геологической истории они известны, начиная с силура. Они были широко распространены в Тихоокеанском бассейне, начиная с палеогена; многие виды известны в палеогене и среднем миоцене Юга России, а также в карангатских отложениях Черноморского бассейна.