Навигация

Семейство Thyasiridae Dall, 1901

Род Thyasira Lamarck, 1818

Тип рода — Tellina flexuosa Montagu, 1803.

Род Thyasira представлен в настоящее время многими видами. Th. flexuosa и Th. ferruginosa встречаются в Арктике, Атлантическом и Тихом океанах к северу от экватора, в Средиземном море. С западного побережья Америки отмечаются Th. Ы- secta, Th. barbarensis, Th. excavata, Th. tomeana, Th. magellanica, Th. conia. Флеминг из Новой Зеландии указывает следующие виды: Th. otagoensis, Th. peroniana, Th. resupina.

Раковины небольшие, округлые или угловатые, вздутые, тонкостенные, равностворчатые, неравносторонние, с завернутыми вперед макушками. Наружная поверхность без ясной скульптуры, с одной или двумя задними радиальными складками. Имеется широкая, но не всегда отчетливо отделенная от основной поверхности раковины луночка и узкий, длинный щиток. На замочной площадке правой створки — зубовидный выступ. Связка внутренняя. Отпечатки аддукторов узкие. Передний из них соединяется с мантийной линией. Мантийная линия без синуса.

По своим анатомическим особенностям тиазиры мало отличаются от остальных люцинид. Края мантии трехлопастные. Средняя чувствительная доля у тиазир слабее развита, чем у остальных люцинид. В области вводного и выводного отверстих! щупальца отсутствуют. Сифоны не дифференцированы. В передней и задней частях выводного отверстия имеется по паре чувствительных папилл.

Характерной особенностью тиазир, как и всех люцинид, является вытянутый в длину передний аддуктор и передний вводной ток. Передний аддуктор удлинен, приближен к передне-вентральному краю раковины и параллелен краю мантии. Вследствие такого расположения аддуктора между внутренней лопастью края мантии и вентральной поверхностью аддуктора образуется канал, соединяющий конец своеобразной передней вводной трубки с мантийной полостью. Вентральная поверхность переднего аддуктора покрыта ресничками.

Передняя вводная трубка образуется ногой. Нога тонкая, цилиндрическая, червеобразная, утолщенная на конце и способная к сильному растяжению и к сильным и быстрым сокращениям. Она может вытягиваться в длину, в 10 раз превышающую длину раковины. В спокойном состоянии нога находится в мантийной полости и образует здесь несколько изгибов. Самый кончик ноги имеет своеобразное строение: на нем имеются продольные складки, которые позволяют этой части ноги расширяться, раздуваться. Несколько дальше складки расположены в поперечном направлении, и этот участок способен растягиваться в длину. Остальная часть ноги по всей длине имеет поперечно-складчатое строение, что и обусловливает сильное ее растяжение в длину. Помимо основной функции, движения, нога служит для образования передней вводной трубки.

Жабры тиазир в высшей степени дифференцированы. Каждый жаберный листок состоит из внутренней и наружной жаберной пластинок. Пластинки тонкие с многочисленными спайками между жаберными нитями. Наружные жаберные пластинки втрое меньше внутренних.

Кровеносная система построена по типу, сходному с остальными люцинидами.

Пищеварительная система специализирована для усвоения и переработки сравнительно крупных пищевых частиц. Короткий пищевод открывается в сравнительно крупный желудок в его передней части. В правой стенке желудка открываются два отверстия для средней кишки и вдается кристаллический стебелек. Кишка делает простую петлю в области висцерального мешка, проходит вверх и открывается анусом близ заднего аддуктора. Строение отдельных участков пищеварительного канала подробно рассматривается в работе Аллена.

            Ротовые лопасти тиазир, так же как и у всех люцинид, небольшие, треугольной формы. Количество гребней на лопастях равно семи. Ротовые лопасти и жабры тиазир несколько редуцированы, так же как и их сортирующая функция, что связано с характером пищи. В связи с обитанием в условиях, где содержание пищевого материала невелико, тщательная сортировка поступающего в мантийную полость материала невыгодна. Благодаря упрощенному сортирующему механизму переднего аддуктора, ротовых лопастей и жабертиазиры могут использовать всю пригодную пищу, поступающую в мантийную полость. Тиазиры могут потреблять и довольно крупные частички, непригодные в пищу других двустворок.

Органы выделения, почки представлены продолговатыми мешочками, которые расположены между перикардием и ретракторами ноги. Каждая почка имеет U-образную форму и открывается в перикардий и мантийную полость. Гонады расположены в боковых выемках висцерального мешка.

Образ жизни люцинид, к которым относятся и тиазиры, хорошо изучен Алленом. Тиазиры ведут зарывающийся образ жизни и зарываются на глубину, равную длине ноги, которая, как уже сказано, способна к значительному растяжению. Зарывание происходит сходно с люцинами.

Помимо функции движения, нога служит также для образования передней вводной трубки. Последняя образуется следующим образом. Нога выдвигается между створками в передней части и постепенно пробивает дорогу в обратном направлении, к поверхности субстрата, образуя вокруг себя трубку, обильно смазываемую слизью. Слизь выделяется кончиком ноги. При помощи ресничек, которые имеются вокруг кончика ноги, кольцо слизи с налипшими на нее частичками грунта продвигается книзу. Налегая друг на друга, такие кольца образуют стенку вводной трубки. Время от времени нога высовывается и прочищает трубку, предохраняя ее от засорения. Трубка открывается на грунте не вертикально, а проходит параллельно его поверхности на 2—3 см и только после этого выходит на поверхность.

Тиазиры относятся к типичным фильтраторам и питаются органическим детритом, который содержится в воде, поступающей в фильтрующий жаберный аппарат моллюска. Помимо заднего вводного тока, тиазиры обладают еще передним вводным током, который является основным пищевым и дыхательным. Поступая из вводной трубки в мантийную полость, вода вместе с пищевыми частичками попадает в область действия ресничек аддуктора и примыкающего к нему участка мантии. Мелкие частички проходят через узкий ресничный тракт к центру аддуктора и оттуда в рот. Более крупные частицы проходят к краям аддуктора и попадают в основной выводящий ток, идущий назад к основанию вводного отверстия, откуда выбрасываются псевдофекалии.

Тиазиры являются обитателями мягких песчано-илистых грунтов. Th. flexuosa указывается Дерюгиным с мелкопесчано- илистого дна псевдоабиссали Белого моря. В водах Англии этот вид встречается на песчано-илистых грунтах, а в Кольском заливе он характерен для илистых и песчано-илистых грунтов. Остроумов отмечает Th. biplicata, Th. granulosa и Th. flexuosa на илистых грунтах Мраморного моря, a Th. biplicata и Th. flexuosa на красноватом илистом дне с песком, галькой и ракушей. По Доллу, Th. tomeana, Th. magellanica и Th. flexuosa также характерны для илистых грунтов.

Распространение современных видов тиазир ограничено морями с нормальной соленостью. В Балтийском и Черном морях они не встречаются, хотя многочисленны в Белом, Баренцевом и Мраморном морях. Найдены тиазиры в прибосфорском участке Черного моря с соленостью до 25%0. Тиазиры известны также в Кольском заливе, где наблюдаются незначительные колебания солености, вызываемые притоком пресных вод. Th. flexuosa, по данным Петерсена, широко распространена в проливах Скагеррак и Каттегат, но исчезает по направлению к Зунду, где соленость несколько понижается.

Прямых данных об отношении тиазир к газовому режиму вод у нас нет. Однако, по Аллену, многие представители люцинид, к которым относятся и тиазиры, встречаются в черных песчанистых илах с сильным запахом сероводорода. Аллен полагает, что наличие передней вводной трубки делает возможным существование этих моллюсков в таких условиях. Глубоководный образ жизни и приуроченность к мягким илистым грунтам также свидетельствуют о способности тиазир переносить плохую вентиляцию придонного слоя воды с некоторым дефицитом кислорода. О сравнительно большой эвриоксибионтности рода говорит и тот факт, что тиазиры как в современных, так и в ископаемых сообществах весьма многочисленны на тех участках дна, где комплекс моллюсков обеднен и представлен формами, хорошо переносящими дефицит кислорода. В качестве примера приведем комплекс песчано-илистого и илистого дна у побережья Дании, по Петерсену.

Тиазиры в целом могут быть охарактеризованы как эвритерм- ные моллюски, так как отдельные виды встречаются и в теплых водах южных широт и в холодных бореальных и арктических морях. Большинство представителей рода, по-видимому, предпочитает холодные воды и в теплых морях живут на сравнительно больших глубинах. По Кипу, в холодных водах от штата Орегон до Калифорнийского залива встречается вид Th. excavata. Судя по современному распространению Th. flexuosa, этот вид также предпочитает холодные воды.

Прямых данных о влиянии динамики вод у нас нет. Глубоководный образ жизни и приуроченность к мягким илистым грунтам позволяют предполагать, что эти моллюски предпочитают спокойные участки дна без сильных течений.

Для биоценотическон характеристики тиазир, помимо данных Петерсена, можно привести сведения Аллена. Как отмечает этот исследователь, тиазиры в двух местонахождениях были встречены в комплексе с Nucula tenuis, Abra alba, Amphiura fili- formis, Melinna adriatica, а в третьем местонахождении — с Myr- tea spinifera, Phacoides borealis, Dentalium rubescens.

Тиазиры известны, начиная с мелового периода до настоящего времени во всех частях света. В пределах России многочисленные виды встречаются в палеоцене Поволжья, в эоцене и олигоце- не Кавказа, палеогене Дона, среднем миоцене Западной Украины, Крыма, Кавказа, Туркмении, кайнозое Дальнего Востока.