Навигация

Семейство Xylophaginidae Purchon, 1941

Род Xylophaga Turton, 1822

Тип рода — Xylophaga dorsalis Turton, 1822.

Систематическое положение ксилофаг среди сверлящих форм двустворок довольно спорно. По многим признакам рассматриваемый род близок к фоладам, и поэтому многие авторы относят их к семейству Phola- didae. По некоторым признакам эти моллюски сходны и с Teredi- nidae. Вместе с тем ксилофаги по многим особенностям отличаются и от фоладид, и от терединид. Основываясь на зтих отличиях, Парчон выделяет ксилофаг в самостоятельное семейство Xylophaginidae, что кажется нам наиболее правильным.

Немногочисленные виды этого рода известны почти из всех морей. Наибольшим распространением пользуется X. dorsalis, которая встречается во всех морях с нормальной или почти нормальной соленостью. X. praestans указывается И. Смитом с побережья Англии. Тернер отмечает распространение следующих видов ксилофаг: X. atlantica — восточная часть Атлантического океана; X. japonica и X. ricucenica —Индо-Тихоокеанская провинция; X. globosa—восточная часть Тихого океана; X. sub- plicata — Япония. X. abissorum встречается в Вест-Индии; X. mexicana отмечается Кин с Западного побережья Северной Америки.

Раковины маленькие, округлые, разностворчатые, неравносторонние, выпуклые. Макушки завернуты внутрь. От макушки к нижнему краю, почти по середине раковины, проходит тонкое ребрышко, а вдоль него желобок. Спинная сторона раковин прикрыта двумя пластинками. Зубов и связки нет. Апофиза для ножного мускула также отсутствует.

Анатомические особенности ксилофаг на примере X. dorsalis детально изучены Парчоном. Небольшая, но массивная нога моллюска с дисковидным кончиком, окруженным заметным гребнем, хорошо приспособлена для присасывания к субстрату. Закрепление в норке осуществляется благодаря наличию многочисленных желез, выделяющих липкий секрет.

Выводной сифон ксилофаг заметно отличается от такового других двустворок. Он сильно редуцирован, а его овальное отверстие, лишенное щупалец, расположено внутри норки у основания вводного сифона. Поэтому фекальные шарики невыбрасываются, как обычно, с силой достаточно далеко от местонахождения моллюска, а собираются у выхода норки в виде компактной массы. Это уменьшает подвижность животного внутри норки. Вводной сифон имеет вид удлиненной тонкой трубки, которая выступает примерно на 10мм. Отверстие сифона окружено 6 нежными щупальцами. Спинная поверхность вводного сифона имеет по всей длине две складки, усаженные нежными щупальцами. Складки образуют стенки канала, по которому проходит выводной ток воды, и, по-видимому, являются рудиментами выводного сифона. Впрочем, эти складки имеются не у всех ксилофаг. У некоторых видов, X. atlantica, X. wa- shingtona, X. ricuzenica, которые

по этому признаку выделяются Тернер в подрод Xeoxylo- phaga, складки отсутствуют. По обе стороны от отверстия выводного сифона располагаются конусовидные слизистые железы, секрет которых служит для связывания фекальных масс у выхода из норки.

Жабры у ксилофаг большие, уплощенные, нежные, лишенные реснитчатого сортирующего аппарата. Имеется только наружная полужабра. Ротовые лопасти редуцированы, но ими все же совершается отбор пищевого материала. Количество его лимитируется в основном ресничными токами мантийнохг полости. Пищеварительный канал ксилофаг способен пропускать большое количество материала. Мешок кристаллического стебелька редуцирован. В дивертикуле нет специального участка для переваривания древесины.

Ксилофаги являются гермафродитами. Молодые особи функционируют как самцы. После того как моллюск достигает в длину около 9 мм, он превращается в самку; особи средних размеров — самцы, а более крупные — самки. Половая система и размножение ксилофаг детально рассматриваются Парчоном. Этот автор полагает, что кси- лофага не откладывает яйца в воду, а выводит молодь в мантийной полости, что чрезвычайно важно для животных, занимающих весьма ограниченную экологическую нишу.

Ксилофаги ведут неподвижный образ жизни, всверливаясь в древесину. Норка ксилофаг неглубокая и редко достигает более 3—3,5 см в длину. Однако Томлин отмечает, что крупные экземпляры X. praestans были встречены им вбурившимися в древесину на глубину 16 см. На поверхности норка открывается маленьким отверстием, причем доступ в норку забит фекальными массами. В отличие от тередид ксилофага не выстилает полость сверления известковой трубкой. Вбуривание у рассматриваемых моллюсков происходит механическим путем и осуществляется посредством движений раковины.

Слово «ксилофага» в переводе означает «древоед». Однако основную пищу этих моллюсков составляет органический детрит, содержащийся во взвешенном состоянии в воде. Изучение пищеварительной системы ксилофаг показало, что у них отсутствуют энзимы и участок дивертикулы, приспособленные для переваривания целлюлозы. Однако, с другой стороны, опыты показали, что ксилофаги все же способны усваивать некоторое количество древесной пищи. По мнению Парчона, частички древесины перерабатываются первоначально в пищеварительном канале моллюска находящимися там бактериями, которые в свою очередь усваиваются в пищеварительной дивертикуле ксилофаги.

Ксилофаги живут в древесине, главным образом в плавнике. Однако они встречаются и в других местообитаниях. По Парчону, ксилофаги были найдены в фиксированных подводных сооружениях из древесины и даже внутри гуттаперчевого кабеля. Представители рода, например X. abissorum, указываются И. Смитом из колоний кораллов. Дерюгин отмечает ксилофаг из фации скал и камней Кольского залива.

Батиметрический диапазон ксилофаг необычайно велик. Кин указывает для рода глубины 25—250 м. X. dorsalis встречается с литоральных глубин до 400 м. Мадсен приводит для этого вида глубины 8—2500 м. X. mexicana отмечается Кин с 200 м; X. glo- bosa — на глубине 120 м; X. abissorum—на 400 м; X. washingtona — на 600 м.

Прямых данных относительно солевого режима ксилофаг у нас нет. Все современные представители рода известны из морей с нормальной соленостью. Исключение составляет лишь X. dorsalis, встреченная Остроумовым в Мраморном море с несколько пониженной соленостью.

Ксилофаги, по-видимому, отличаются и значительной эвритермностью, так как отдельные виды встречаются и в арктических водах и в тропических морях. Наиболее обычны они в умеренных водах.

Так как сами ксилофаги живут неподвижно в кусках плавающей древесины, то распространение рода целиком зависит от динамики водных масс и течений. В связи со своеобразным образом жизни ксилофаги принадлежат к наиболее случайным элементам эпибиоса и редко являются компонентами донных биоценозов.

Интересную особенность ксилофаг отмечает Томлин : X. praestans способна ночью фосфоресцировать. На территории России ксилофаги известны из миоценовых отложений Крымско-Кавказской области.